30 мая 2016, понедельник 18:53

Эволюция и автокатализ

15 апреля 2011, 17:16
Поделиться →
распечататьраспечатать
Мы публикуем расшифровку лекции палеонтолога Кирилла Еськова, прочитанной 1 декабря 2010 года в Киеве, в Доме ученых в рамках проекта «Публичные лекции “Політ.ua”«. «Публичные лекции “Політ.ua”« — дочерний проект «Публичных лекций “Полит.ру”«. В рамках проекта проходят выступления ведущих ученых, экспертов, деятелей культуры России, Украины и других стран.
 
Холмогорова: уважаемые коллеги, добрый вечер. Рады приветствовать вас в Доме ученых. Очень рады, что вас так много, проходите, занимайте места, по возможности. Очень приятно, действительно. С вами я, Вера Холмогорова, редактор «Полiт.ua», наш научный редактор Андрей Портнов, и наш лектор, гость из Москвы, Кирилл Еськов, старший научный сотрудник Палеонтологического института Российской академии наук, писатель-фантаст. Впрочем, здесь он, как нас предупредил, все-таки выступает не как писатель-фантаст, а как ученый, но я думаю, что по его творчеству вопросы тоже будут. Мы начинаем лекцию.
 
Портнов: я тоже не помню такого количества людей в нашем зале. Спасибо каждому, кто пришел и, конечно, мы очень надеемся, что каждый из вас зайдет на сайт «Полiт.ua», посмотрит, что это такое, что к чему. И очень надеемся, что вы придете на следующие лекции, мы к этому еще вернемся в конце. Сегодня первый день зимы и скажу честно, что я, как представитель… Скажем так, известно, что науки делятся на естественные и неестественные, и как представитель неестественных наук, я очень долго ждал лекцию естественнонаучную, наконец, мы ее дождались и все наши ожидания превзойдены в трехкратном размере, поэтому я сразу, с огромным удовольствием предаю слово Кириллу, а затем будет, как всегда, дискуссия, и я надеюсь, что у нас хватит времени хотя бы частично обсудить то, что мы услышим.
 
Текст лекции
 
Кирилл Еськов: тут, поскольку речь зашла про естественные и неестественные науки (там, кстати, еще противоестественные), у меня сразу возник вопрос. Я знаю, что тут довольно много народу из Института зоологии, а нельзя ли поднять руки, кто здесь из естественных, кто из неестественных, просто вот соотношение в зале? Представители неестественных и противоестественных поднимите, пожалуйста, руки.
 
(смех в зале)
 
Кирилл Еськов: …Нет, техника — это да, понятно. То есть, большинство в зале, как я понимаю, из естественных наук и технарей. Хорошо, но, тем не менее, профессиональных биологов тут не так много, поэтому начну… Ничего, что я буду так ходить и периодически поворачиваться так, да?.. Я думаю, что мне тогда лучше начать все-таки, издали.
 
Общаясь с приятелями, мне приходится регулярно отвечать примерно на такие вопросы: «Слушайте, мы понимаем, что вы все там, конечно, подписку о неразглашении давали насчет Дарвина, но признайтесь честно, Дарвин давно устарел». На этом месте приходится, опять же, на честно заданный вопрос честно отвечать: «Дарвин, конечно, устарел, 150 лет прошло». Понимаете, в этом месте начинаешь объяснять, что вот в математике -- там хорошо, там теорема Пифагора или бином Ньютона, они не стареют и никуда не деваются, а в естественных науках — модели. Естественные науки занимаются построением моделей реальности и ничем другим, да. Так вот модели реальности те, конечно, устаревают. Модель Коперника, гелиоцентрическая система, устарела; вот была, была, а потом устарела. Модель Сванте Аррениуса (Svante August Arrhenius) теория электролитической диссоциации, которую вы в школе изучали, что молекула распадается на два иона, которые там плавают в воде, один пинг-понговый шарик с зарядом плюс, а другой с зарядом минус -- вот эта модель тоже устарела, ну, нет таких ионов, да. Планетарная модель Бора (Niels Henrik David Bohr) с ядром и электрончиками, которые тоже в виде заряженных шариков вокруг одного летают, она тоже устарела. И на том месте, да, Дарвин устарел, ровно в том смысле, в котором устарел Коперник, устарел Аррениус, устарел Бор. Свое значение положительное эта модель сыграла, но сейчас модели несколько другие, созданные на ее основе. 
 
«Ну, хорошо, ладно, я понимаю, что вы опять там подписки давали, а что было у Дарвина неправильное?» Вот на этот вопрос уже можно отвечать более конкретно. В работе Дарвина есть некоторое количество вполне реальных ошибок, которые были не фатальными, особой роли не сыграли, но, тем не менее, ошибки были.
 
Первая ошибка, которая была у Дарвина, которая сейчас нам понятна, это что Дарвин черным по белому написал о том, что приобретенные признаки наследуются. Причина была в том, что Дарвин, как известно (ну, это зоологам известно, я поэтому просто рассказываю остальной части аудитории) попался в ловушку, которую ему поставил простой инженер Дженкин (англ. Fleeming Jenkin) который создал известный парадокс Дженкина. Он задал простенький вопрос: «Почему полезный признак, который появляется, он не размывается, так сказать, в чреде следующих поколений?» Не понятно, что должно быть: вот признак некоторый появился, он даже полезный, он вашим отбором может подхватываться, но в следующем поколении его должно оказываться половинка, потом четвертинка, и так далее. И вот на этот вопрос, совершенно детский и простенький, казалось бы, Дарвин ответа не нашел. Вывернуться из этой ловушки, которую для него поставил Дженкин, Дарвин не смог: ему очень не нравилось наследование приобретенных признаков, но по-другому выйти из этого парадокса он не смог, поэтому Дарвину пришлось это дело признать. 
 
Самое главное, что корректный ответ на этот вопрос, то есть, как ответить Дженкину, у Дарвина был буквально в руках. Потому что Мендель (нем. Gregor Johann Mende) к этому времени... Значит, в чем была ошибка, не Дарвина, а всей тогдашней биологии, то есть не ошибка даже, а неразвитость? Тогда не было ни малейшего представления о природе наследственности, то есть, не то что о ДНК, а о том, что наследственная информация записана в дискретной форме. Если бы Дарвин оценил работу Менделя, которая к тому времени была (и Мендель свою книжку прислал Дарвину, это известно), Дарвин мог бы дать ответ, но ответа не дал, настаивал на наследовании приобретенных признаков. 
 
Потом приходит Вейсман, известный в популярном и вульгаризованном изложении тем, что он «рубил хвосты мышам» некоторое время, оказалось, что хвосты не уменьшаются от этого дела, соответственно, приобретенные признаки не наследуются. И на этом месте возник первый кризис дарвинизма, что, вроде, дарвиновская модель эволюции не работает. Вот зоологи знают, я для всех остальных даю справку, что почти все генетики, начало героического прошлого века, они все были яркими отчетливыми антидарвинистами. Но, потом дальше оказалось, что все нормально, дальше все-таки переоткрыли законы Менделя, и на этом месте как раз и возникла синтетическая теория эволюции, которая сейчас является главенствующей в эволюционной парадигме: эволюционная теория, посаженная на базу из генетики. Оказалось, что все как раз прекрасно и замечательно, просто единицей отбора является не особь, а популяция, все закономерности имеют статистический характер, ну и всякие прочие дела. Ну, не буду воспроизводить на этом месте учебник для 9 класса. 
 
Значит, это была первая ошибка конкретная, она была таким образом выправлена. Из преодоления этой ошибки возникла синтетическая теория эволюции, собственно говоря. Дальше — вторая ошибка, которая была у Дарвина и которой, собственно говоря, я и посвящу дальнейшую лекцию. Дарвин переоценил равномерность эволюционного процесса, поскольку вообще, в целом, эволюционная теория родилась в некотором смысле из полемики с катастрофистами, а Дарвин был учеником и соратником Лайеля.. То есть, это был краеугольный камень тогдашней парадигмы, что природа не делает скачков, что все идет очень медленно, постепенно, накапливая постепенно мелкие видоизменения, которые суммируются во всякие очень серьезные вещи. И вот эти положения, что «постепенно, суммируя мелкие изменения», и что «с постоянной скоростью» они шли, как говориться «единым пакетом», а, на самом деле, это вовсе не пакет. Что «постепенно, суммируя мелкие изменения» — это все правильно, а вот что «с постоянной скоростью», это, вообще-то говоря, совершенно, ниоткуда не следует, это было совершенно произвольное допущение, из которого у Дарвина сразу возникли крупные неприятности с палеонтологической летописью. Притом, что Дарвин много работал с палеонтологическим материалом, и просто описал некоторое количество ископаемых организмов. 
 
Но из эволюционной картины, которая была нарисована Дарвином, следовало, что у нас переходных форм между организмами должно быть в общем случае больше, чем конечных. Ну, просто статистически, если процесс идет с постоянной скоростью, то вы переходные формы должны ловить чаще, чем терминальные. А это очевидным образом не так, это понятно любому палеонтологу, потому что вся палеонтология построена на том, что у нас есть разрывы в последовательности, которые, собственно говоря, и интерпретируются как смены эпох. У вас есть виды, которые не «перетекают» друг в дружку, вообще-то говоря, это просто видно на материале. И на этом месте Дарвин был вынужден просто постулировать крайнюю неполноту палеонтологической летописи. Палеонтологическая летопись крайне не полна, это действительно чистая правда и против этого трудно возражать, все так. Но Дарвин счел, что она неполна настолько, что собственно говоря, вообще ничего не отражает. Им было черным по белому написано: «Тот, кто полагает, что палеонтологическая летопись адекватно отражает процессы, которые шли на нашей планете, может мою книжку закрыть и дальше не читать». Он сказал это сильно вгорячах, на самом деле никаких там таких кошмарных провалов нету, но палеонтологам, естественно, такая постановка вопроса крайне не понравилась, да и кому понравится? И если посмотреть, кто сильнее всего возражал против дарвинизма из представителей биологических наук, это как раз вот эти генетики (про которых мы говорили перед этим) и палеонтологи, по причине, о которой я говорю сейчас. Так что если поискать ярких антидарвинистов, так их среди палеонтологов их было, как бы, не больше, чем всех среди всех прочих биологических специальностей. 
 
Ну, дальше все опять оказалось не так страшно, и позже решение было найдено. Синтетическая теория эволюции была создана в 20-е-30-е, а решение вот этой, тоже как бы простенькой задачки — почему принципиально редки переходные формы — оно пришло только вначале 70-х, в рамках гипотезы «прерывистого равновесия» Элдриджа и Гоулда. Что просто-напросто темпы эволюционных изменений, они сильно неравномерны во времени, и у нас чередуются периоды стазиса, когда с таксоном почти ничего не происходит и периоды быстрых взрывных изменений. Есть там крайние варианты, совсем уже сальтационизм, когда скачком происходят новые формы, но это некоторая экзотика. А то, что существует чередование периодов стазиса, когда ничего особенного не происходит, и периодов убыстрившихся даже не в разы, а на порядки изменений, это как раз, по нынешнему времени, проиллюстрировано на палеонтологическом материале, где есть непрерывные колонки, достаточно хорошо и убедительно, и сомнений особых в этом нет. И вот на этом месте как раз легко и естественно решается проблема редкости переходных форм, потому что, конечно, вероятность наткнуться на таксон, который находится в состоянии стазиса, она несопоставимо выше. То есть попасть как раз на тот момент, когда как раз происходят вот эти вот перестройки, это штука достаточно редкая, и понятно, что их и должно быть мало. То есть на этом месте все успокоились, концы с концами сошлись. Но с переходными формами всё оказалось еще интересней и непонятнее. 
 
Очень хорошо, когда у вас есть, скажем, рептилии, есть птицы и между ними есть археоптерикс. Так удобно для школьных учителей: рисуем его между ними и он — замечательная переходная форма. Между рыбами кистеперыми и амфибиями у нас прекрасная и замечательная ихтиостега; такая вот «недоамфибия-перерыба», которая объединяет признаки тех и этих. Все прекрасно и замечательно — до тех пор, пока это один археоптерикс и одна ихтиостега. Палеонтология, как уже сказано, на месте не стоит; переходных форм объективно не может быть много, но поскольку именно эти моменты эволюции таксонов привлекают к себе самое большое внимание, то, конечно, стараются по этим местам и рыть. И число тех переходных форм всё время растет. 
 
Вот как раз за последние лет десять нашли некоторое количество чрезвычайно эффектных переходных форм. (те, кто об этом минимально читает, elementy.ru, например — портал о новостях науки — наверное кое что знают, но просто напомню.) Во-первых, закрыли дыру между, грубо говоря, совсем обезьянами и австралопитеками: найдено несколько таких форм — орорин, сахелантроп и ардипитек; это, условно говоря, переходные формы между шимпанзе и австралопитеком. При этом важно, что они оказались гораздо более похожи на человека, чем на шимпанзе. Помните, преподаватели по теории эволюции всегда повторяют: «Человек не произошел от обезьяны, человек и обезьяна имеют общих предков, ископаемых!» Многие почему-то думают, что это отмазка такая — «Ну ладно, чё там, мы всё поняли: человек произошел от такого шимпанзе, некоторый начал помаленьку там распрямляться!» Оказалось, ничего подобного: шимпанзе это высокоспециализированные древесные формы, и к древесному образу жизни они вернулись вторично, многие их приспособления к древесному образу жизни возникли поздно, они вторичные. Общий предок человека и шимпанзе, ардипитек, был заметно более человекообразен, чем нынешний шимпанзе, и мы двигались от него в одну сторону, «человеческую», а шимпанзе — в другую, «обезьянью». 
 
Из таких, менее имеющих к нам отношение: к ихтиостеге добавился, опять таки, широко рекламированный тиктаалик: ихтиостега — это вроде как «первая амфибия»,а тиктаалик тогда на этом пути «последняя рыба»; ну и кроме тиктаалика, который широко разрекламирован, есть, на самом деле, мене известная, но гораздо более содержательная вентастега из Прибалтики. Найдена такая замечательная штука, как «недо-камбала», у которой глаза еще не на одной стороне тела. Всегда считалось, что «перескок» глаза на другую сторону головы должен происходить »одним скачком», промежуточные варианты положения кажутся бессмысленными. Но вот как раз удивительным образом поймали момент этого «переползания» глаза на другую сторону; то есть найден ископаемый предок камбалы, у которой глаз уже не в исходном положении, и не в нынешнем, а как раз на темени. Такое очень редко попадает, но вот — рыли и нашли. Есть еще некоторое количество замечательных оперенных динозавриков, к этой группе близок археоптерикс. Их уже сейчас, благодаря китайцам, нашли полтора десятка видов, и там чего только нет — ну, например феерические формы, у которых маховыми перьями обрастали не передние, а задние конечности. 
 
Я это к чему веду? Что хорошо было, когда «переходная форма» была одна, а когда переходная форма не одна, то становится, как ни странно, сложнее… По идее должно быть как? В соответствии с учением, они должны выстраиваться в векторную последовательность: что вначале предковых признаков больше, потом предковых признаков становиться меньше, а все больше признаков более продвинутой группы. На самом деле, неприятный факт состоит в том, что такой картинки, как правило, не наблюдается. В действительности, когда этих форм становиться много, наблюдается фактически свободное комбинирование вот этих самых признаков. То есть на месте вот этой замечательной грады возникает просто решетка, матрица, которая заполнена с большей или меньшей полнотой. Такая вот незадача. Что с этим делать долгое время было совершенно непонятно. 
 
Одно из решений, хороших решений, предложил Леонид Петрович Татаринов, наш палеонтолог, специализировавшийся по зверозубым рептилиям, которые являются предками млекопитающих. Он подробно рассматривал процесс превращения зверозубых рептилий в млекопитающих. И Татаринову удалось показать, что вот эта вот картинка, которая нам всем вероятно памятна по нашему школьному учебнику общей биологии — ароморфоз, когда есть некая группа, у которой повышается уровень организации, она выходит на некий новый уровень, а дальше предковый ствол начинает ветвиться, там происходят более мелкие какие-то изменения, они осваивают новую экологическую нишу... Так вот, вся эта картинка, похоже, никакого отношения к действительности не имеет. В действительности — как было показано на том редком по полноте палеонтологическом материале — в нескольких эволюционных линиях (линиях «предок-потомок») зверозубых рептилий начинает возникать, и в каждой группе независимо, этот синдром из шести признаков, которые, собственно, и отличают млекопитающее от рептилии. Признаки те: преобразование косточек среднего уха, преобразование челюстного сочленения, появление мягких губ, расширение некоторых отделов мозга, и прочее, — все это в шести линиях рептилий начинает появляться параллельно, и просто одни группы набирают на выходе полный маммальный синдром, а другие так и остаются, так сказать, «недомлекопитающими». Эти группы, которые так и остались недомлекопитающими, от них сейчас остались только однопроходные (утконосы с ехиднами), они млекопитающими еще не являются, по-хорошему. Вот таких групп, таких незавершенных попыток маммализации, было еще четыре штуки, а группа, которая в конце концов набрала полный набор из всех шести признаков, она оказалась одна — та, которая дает начало нашим сумчатым и плацентарным. 
 
Концепция была красива; бросились проверять — и оказалось, что на всех группах, где есть реальная палеонтология, в общем и целом всё очень похоже. Татаринов выдвинул термин «параллельная маммализация териодонтов» — ну, когда териодонты, вот эти зверозубые рептилии, делаются млекопитающими за счет параллельного появления маммальных признаков. После этого стали говорить и о «параллельной тетраподизации кистеперых», когда из кистеперых рыб получаются первые тетраподы — амфибии. Дальше — про «параллельную орнитизацию архозавров», когда рептилии, опять таки, обрастают перьями, получают пневматические кости и все прочие признаки птиц, опять таки, независимо. «Параллельная ангиоспермизация голосеменных», то есть когда цветковые возникают — как раз об этом мы будем говорить немножко позже. Более того, стало понятно, что можно уже говорить и о «параллельной эукариотизации», то есть, когда ядерные организмы из доядерных, видимо, получаются несколькими независимыми путями, ну и так далее.
 
То есть, это некий, действительно универсальный механизм, по которому происходят все крупные таксоны. И возникает следующий вопрос: а что, собственно говоря, служит движущей силой и механизмом запуска этих процессов? То есть, на этом месте, конечно, немедленно вспоминаются гомологические ряды Вавилова, что мутирование по гомолоничным локусам, действительно, оно гораздо более вероятно; со времен Вавилова мы знаем, что если у вас есть некоторый признак, то вот ищи его и у родственников, и, скорее всего там чего-нибудь тоже найдешь. Все это правильно, как это объяснить с точки зрения генетики, в общем, понятно, но непонятным, по-прежнему, остается исходный пункт — начинается-то все как?
 
И на этом месте к Татаринову добавляется Александр Георгиевич Пономаренко, наш выдающийся и, наверное, крупнейший на данный момент палеоэколог, который как раз всесторонне все это дело исследовал на немножко другом материал. Он постоянно говорит, что концепция параллельной маммализации, которую выдвинул Татаринов, на самом деле, даже более глубокая интересная и мощная, чем это представлялось самому ее создателю. Дело не только в том, что эти параллельные «-зации» (как это теперь называют иногда на нашем сленге), подразумевают независимое и очень растянутое по времени появление в предковой группе набора признаков появление признаков таксона-потомка, которое потом, со временем, сформирует полный синдром. Но самое главное — и вот в этом отличие Пономаренковского понимания от Татариновского, классического — что при этом процесс неизбежно захватывает целую кучу окружающих таксонов и, как мы увидим дальше, даже не биологическую компоненту экосистем. В процессе — и это самое главное — возникает куча положительных обратных связей, процесс приобретает характер цепной реакции, он становится самоускоряющимся и канализующим изменения в направлении, которое задалось с самого начала. 
 
Первый процесс, который здесь можно рассмотреть как пример, была исследованная Валентином Абрамовичем Красиловым ангиоспермизация голосеменных, то есть растянутое по времени, как уже было сказано, появление в разных таксонах голосеменных признаков цветковых. Дело в том, что цветковые появляются в палеонтологической летописи в начале мела, а их экспансия занимает, в общем, меньше 10 миллионов лет, это ничтожный срок по геологическим меркам, и в свое время Дарвин называл этот процесс экспансии цветковых »abominable mystery (отвратительная тайна)», потому что скорость, с которой идет этот процесс смены наземной растительности, скорость, с которой, вообще-то говоря, мезозойский мир сменяется кайнозойским, конечно, поражает воображение. Откуда такая скорость процесса? Дальше становится понятно, что, вообще-то говоря, цветковые появляются в начале мела, сейчас это считается установленным достаточно твердо. То есть, юрских цветковых нет — ни макроостатков, ни пыльцы; на нынешнем этапе вопрос как бы закрыт, попытки искать в юре цветковые закончились. Но! Вся поздняя юра, оказывается, набита тем, что Красилов называл «проангиоспермами», то есть голосеменными (в основном, гнетовыми и беннеттитами), которые имеют отдельные признаки цветковых. Потом, дальше, со временем, в одной из групп (ну, считается беннетитовых), сложился полный синдром тех признаков, и на этом месте возникли настоящие цветковые. 
 
Так вот, можно обратить внимание на то, что эти группы появляются в поздней юре и в это же время среди насекомых появляется множество групп, которые связаны трофически, не только трофически — экологически связаны со цветковыми. Известно, что цветковые стали тем, что они есть в значительной степени на коэволюции с насекомыми. Какие самые яркие черты цветковых, которые их, как группу, характеризуют? Если об этом спросить ботаника, то он сразу начнет говорить: «Ну как же, триплоидный эндосперм, двойное оплодотворение» и прочее; это все совершенно правильно, но, «с точки зрения экосистемы», это все значения особого не имеет. «С точки зрения экосистемы» имеют значение три признака, вообще-то говоря. Во-первых склонность цветковых образовывать неотенические формы, то есть, цветковые, это группа, которая умеет создавать траву — ведь трава, это, в некотором смысле, недоразвившееся дерево, которое начало плодоносить на стадии проростка. Голосеменные делать траву не умеют, никакие — ни ныне живущие, ни вымершие, а вот цветковые умеют. Как вы понимаете, появление травы радикально меняет экологическую ситуацию с «починкой» всяких нарушений растительного покрова — то есть гари, оползни, отмели, и все прочее. Места нарушений зарастают несопоставимо быстрее, чем в прошлое время. Далее. Собственно говоря, зачем нужен цветок? — цветок нужен для того, чтобы защищать семязачатки от повреждения насекомыми. Это, понятное дело, очень сложная и дорогая структура, но зато мы можем от чрезвычайно расходного ветроопыления перейти к точечному насекомоопылению; то есть риск велик, но пахнет огромным выигрышем. Поскольку первые цветковые явно были представителями вот таких сорных сообществ, росли небольшими пятнами по нарушениям, то для них проблема точной адресной доставки пыльцы была вещь ключевая. 
 
Самое главное: представим себе, что некий беннеттит начинается специализироваться в направлении адресного переноса пыльцы. Значит, на этом месте этот беннеттит создает, грубо говоря, рабочие места для насекомых-опылителей. Насекомые те начинают «нарезать» соответствующую экологическую нишу. На этом месте появляется свита специализированных более или менее опылителей, поэтому другим вилы беннеттитов (да и не только беннеттитов, но и гнетовых каких-нибудь), грех не использовать такую возможность для того, чтобы тоже адресно переносить пыльцу. На этом же месте, соответственно они опять создают рабочие места для насекомых, а насекомые, соответственно, создают преимущества для тех представителей голосеменных, которые пользуются услугами вот этой гильдии опылителей. Дальше, начиная с этого момента, этот вот процесс, о котором мы говорили — появление отдельных признаков покрытосеменных, он начинает идти, все ускоряясь, и в направлении, которое, в конце концов, ведет к созданию настоящих цветковых. А какая именно из вступивших в соревнование групп голосеменных наберет тот полный синдром цветковых признаков, это никакого значения не имеет. Равным образом, не имеет никакого значения, какая из групп мекоптероидных насекомых, вообще-то говоря, станет конкретными бабочками, или конкретными пчелами среди перепончатокрылых. «Эксперименты» эти ведутся, что параллельно, одновременно с имитаторами цветковых у насекомых возникают точно так же имитаторы бабочек: замечательные сетчатокрылые, каллиграматиды, целая куча цикадок тамошних — то есть, это полная имитация бабочек, очевидным образом. Таким образом, все эти группы взаимно индуцируют движение во вполне определенном направлении. На выходе мы получаем настоящие цветковые со свитой окружающих их настоящих опылителей — общественных насекомых и всего того, что формируют вот сейчас наш кайнозойский мир. Который, вообще говоря, построен на вот этой самой коэволюции цветковых и насекомых середины мелового периода. Красивый, внятный, хорошо расписанный механизм. 
 
Есть варианты еще более красивые. Здесь мы говорим о том, что одна группа живых организмов вовлекает в создавшийся процесс другую группу живых организмов. Более интересна ситуация, которая сложилась в начале кембрия, когда у нас появились членистоногие, и появление членистоногих радикально изменило всю организацию водной массы на планете. То есть океаны стали другими! Значит, в чем тут фишка? Вот докембрийский древний океан. Животных пока нет, есть один только фитопланктон. В чем неприятности с чисто планктонной организацией экосистемы? Одноклеточные водоросли склоны к массовым неконтролируемым размножениям — то, что называется цветением. Начинается цветение, одноклеточные водоросли выедают все биогены из воды...
 
Реплика из зала: потом сами умирают.
 
Еськов: совершенно верно, совершенно правильно! — и дохнут. На этом месте у вас получается гигантская мортмасса. Смотрите, из этого следует? Во-первых, у вас на этом месте огромное количество органики теряется. Одноклеточные водоросли исходно теряют огромное количество углеводов через оболочку, с этим приходится мириться, но это уже нехорошо. Верхний слой воды у вас мутный. При этом там еще неприятности на суше. Там нет настоящей наземной растительности, поэтому идет размыв, сильная водяная эрозия и плащевой сток с суши, то есть в прибрежных частях океана вода мутная еще за счет частиц неорганической взвеси. Верхний слой воды, эпиталасса, перегретый, фотическая зона, где, собственно говоря, у вас идут все эти процессы фотосинтеза — она горячая от солнышка и, соответственно, растворимость в ней кислорода — копеечная. Кислород, которого и так немного, начинает лететь в атмосферу, где, вообще-то говоря никакой пользы от него нет никому. Органика, мортмасса, проваливается вниз, уходит из эпиталассы в глубокие слои. Что происходит с такой органикой сейчас — в некоторых ситуациях понятно. На ее окисление тратятся остатки кислорода, которого и так-то немного в воде, дальше органика проваливается вниз и падает до так называемой зоны термоклина, температурного скачка, который разделяет фотическую зону и более глубокие части водных бассейнов. И на этом самом термоклине органика зависает — когда она дисперсная. Кислорода же там практически нет, и окислять ее приходится за счет серы, за счет работы бактерий- сульфатредукторов: они окисляют органику, восстанавливая серу до сероводорода. На этом месте у вас получается процесс «эвксинизации», процесс, который вы сейчас наблюдаете в Черном море; сейчас это редчайшая неприятность, а в те времена это была проза жизни. Им