Телефоны для связи:
(044) 256-56-56
(068) 356-56-56
» » Есть ли у животных культура? Гипотеза распределенного социального обучения

Есть ли у животных культура? Гипотеза распределенного социального обучения

22 октябрь 2018, Понедельник
591
0
Есть ли у животных культура? Гипотеза распределенного социального обученияМы публикуем стенограмму лекции доктора биологических наук, профессора, зав. Лаборатории поведенческой экологии сообществ Института систематики и экологии животных СО РАН; зав.кафедрой сравнительной психологии Новосибирского государственного университета Жанны Резниковой, прочитанной в рамках цикла «Публичные лекции "Полит.ру"» 21 ноября 2013 г..
 
Текст лекции
 
Я очень рада вас видеть, для меня большая честь выступать в такой замечательной и творческой обстановке и я постараюсь как можно интереснее рассказать о культуре у животных.
Вот на экране обложка моей книги, изданной в Кембридже, - «Animal Intelligence: From Individual to social cognition» - это, можно сказать, моя визитная карточка  последние 6 лет. Уже книжка начинает устаревать, но мы с моим издателем готовим сейчас второе издание.
Начнем сразу с того, что мы понимаем под культурой у животных. В этологии это понятие вызывает много споров. Можно вспомнить часто цитируемые - и кому только ни приписываемые - слова из пьесы Йоста, идеолога Третьего Рейха. Они в подлиннике звучат так: «Когда я слышу слово «культура», я снимаю с предохранителя свой браунинг». Вот чтобы нам такого не делать, чтобы все было достаточно спокойно, я постараюсь сразу же начать с определений и соответствующих примеров.
 
Когда говорят о культуре у  животных, то сразу же в памяти всплывают два классических примера, которые вы здесь видите.
 
Это синицы, которые проклевывают крышки бутылок и достают молоко (точнее, доставали раньше), и японские макаки, которые до сих пор моют бататы... Японцы поддерживают эту популяцию в таком состоянии, они постоянно привозят им бататы, и обезьяны так это до сих пор и продолжают делать.

Почему же синицы уже не расклевывают крышки бутылок, хотя бутылки до сих пор доставляют к дверям коттеджей? Это явление было обнаружено впервые в 1921-м году, в 1949-м Роберт Хайнд и Джеймс Фишер опубликовали статью уже с подробной картой того, как эта традиция распространилась по острову, а начиная с 2000-х синицы перестали это делать, потому что гомогенизированное обезжиренное молоко перестало их интересовать. Это один пример, который обычно приходит на память. И второй пример - это с японскими макаками, которые моют в морской воде бататы, поскольку им не нравится, что песок скрипит на зубах, и от мытья бататы еще и приобретают необычный солененький вкус.
 
На самом деле в современной терминологии и то, и другое - это не культура, аповеденческие традиции. Поведенческие традиции в когнитивной этологии - это распространение и укоренение какой-либо новой поведенческой модели в популяции. И вот, поскольку и в том, и в другом случае речь идет об одной поведенческой модели, мы имеем дело с поведенческими традициями. А культура – это целый блок таких традиций. Знаковой статьей в этой области была статья в 1999 году в журнале «Nature», она называется «Сhimpanzee culture», и ее авторы - это все звезды, все именитые фамилии в современной приматологии, - Джейн Гудолл, Вильям МакГрю и многие другие, а возглавляет этот коллектив Эндрю Вайтен, известный специалист по изучению социального обучения у приматов. У шимпанзе, обитающих в семи разных заповедниках,  было найдено 39 разных моделей поведения, они касаются и употребления различных предметов, орудий, брачных танцев, или,  например, использования листиков как зонтиков.  Действительно, это же культура, то есть целый блок поведенческих традиций. Позднее у орангутанов коллективом под предводительством известного голландского  приматолога Карела Ван Шайка было найдено 24 модели поведения.
 
Разница между культурой и поведенческой традицией вообще-то количественная, а сущность одна. Советский генетик Михаил Ефимович Лобашев в 60-х годах 20-го века называл это сигнальной наследственностью. Сигнальная наследственность по Лобашеву, - это передача поведенческих признаков из поколения в поколение негенетическим путем и укоренение соответствующих традиций в популяции. Кстати, интересно отметить, что Лобашев был прообразом Сани Григорьева – главного героя романа Вениамина Каверина «Два капитана», такой вот культурный факт.
Каким же образом какие-то появившиеся инновации укореняются в популяции или в сообществе животных в виде поведенческой традиции? То есть мы как себе представляем -  появилась какая-то инновация, и дальше она должна не генетическим путем, а путем подражания, то есть, социального обучения, закрепиться и стать устойчивой, проявляемой традицией. Вспомним фильм «Добро пожаловать или Посторонним вход воспрещен», там начальник пионерского лагеря говорит про мальчика: “Костя стал фехтоваться на палках - и все стали фехтоваться, даже девочки”. Мы примерно так себе и представляем передачу поведенческой традиции путем подражания. Я хочу показать несколько примеров из очень большого их числа.
 
Некоторые из них появились буквально в последние дни, в частности, совсем недавно появилась статья про вот такого инноватора - самку гориллы, которая своему детенышу предлагает лестницу (стебель бамбука), чтобы он мог поближе к ней подобраться. Публикация эта удивительна тем, что гориллы вообще-то не гении орудийной деятельности. В неволе они используют орудия часто, потенциал у них большой, а в природе такое встречается редко. Еще одну такую ситуацию вы видите - горилла палкой измеряет глубину воды.

Еще одно недавнее наблюдение за орангутаном из недавно опубликованной книжки «Мыслители джунглей». Он копьем пытается добыть себе рыбу. Это довольно любопытный пример, потому что вообще таких наблюдений всего два, и оба касаются орангутанов, живущих на Борнео, тогда как все остальные наблюдения, касающиеся культурных традиций у этих обезьян, сделаны ранее Ван Шайком и его коллегами на  Суматре. То есть те, которые на Борнео живут, вроде как раньше считались некультурными, а тут два таких инноватора. Одного мы видим здесь на картинке, а второй пример — это из исследований Анны Рассел, которая пронаблюдала и описала двух орангутанов. Орангутаны вообще редко действуют в коллективе, даже из двух особей, а тут она пронаблюдала двух, которые палками регулярно лупят по воде для того, чтобы вспугивать тамошних вкусных обитателей и потом ловить тех, кто пришел в состояние паники. Мы сразу задаемся вопросом: можем ли мы, как этот начальник лагеря в фильме, предположить, что все станут так делать?  Это вопрос, на который мы сегодня попытаемся ответить, и он очень интригующий.

Посмотрим на еще двух инноваторов, теперь из класса птиц. Это зеленоспинная цапля. Впервые такое поведение было отмечено в 1986 году, и с тех пор разные свидетельства появляются о группировках цапель, которые ловят рыбу с помощью приманки. Причем это очень гибкое поведение: они бросают в воду разные палочки, веточки, перышки, чипсы (если обедали люди неподалеку) - и таким образом они привлекают рыбу, которую очень эффективно потом ловят. Можно провести аналогию с воронами, которые размачивают, например, сушки, бросая их в воду. И действительно, для многих птиц манера что-нибудь найденное опускать в воду является частью их видотипических репертуаров. А вот когда та же ворона берет эту сушку и относит ее на трамвайные рельсы, чтобы трамвай ее раскрошил, это уже можно считать инновацией. Вот на этой картинке мы как раз видим такой случай, когда вороны подстерегают поворачивавшие грузовики, довольно точно рассчитывают, как подложить орех, чтобы он не превратился в кашу, а чтобы он был именно расколот. И, бросив орех, спокойненько ждут, когда переключится светофор, чтобы грузовик расколол, потом остановился, и они могли воспользоваться результатом своих действий.
 
Здесь мы увидели несколько примеров инноваций, когда животные что-то новое придумывают, соображают, как сделать что-то, чтобы улучшить свою жизнь; мы, соответственно, задаемся вопросом, который я уже озвучивала, как это будет распространяться в популяции? Когда и как эта инновация станет поведенческой традицией?
 
Прежде, чем мы попытаемся на этот вопрос ответить, да и ответим ли, это еще не факт, я остановлюсь немного на этологических (поведенческих) механизмах укоренения традиций в популяции.  Этологическим механизмом укоренения традиций являетсясоциальное обучение. Нужно сказать, что социальное обучение - это большая быстро развивающаяся область в когнитивной этологии. Вот я хочу показать симпозиум по социальному обучению, у которого я была организатором в 2009 г., он проходил в рамках регулярной международной этологической конференции.  Здесь мы видим только часть зала, я просто хочу продемонстрировать, что эта тема собирает много заинтересованных лиц, здесь мы сразу можем увидеть присутствующих, можно сказать, классиков направления: Джозеп Колл, Элизабет Визальберги, Джефф Галеф и некоторые другие. Особенно отрадно, что много молодежи, это как раз является показателем быстрого развития области. Социальное обучение всегда присутствует как отдельная секция или как отдельный симпозиум на этологических и на когнитивных конференциях. Это область со своей достаточно устоявшейся терминологией и, в общем-то, со своей парадигмой.
 
Я не буду сейчас подробно рассказывать о достаточно дробной системе классификации различных форм социального обучения, остановлюсь только на нескольких основных. Самая простая форма социального обучения - это так называемое заразительное поведение, одним из хороших примеров является зевота. Само по себе это, конечно, известно достаточно давно, но вот то, что собаки, глядя на своего хозяина, тоже начинают зевать, стало известно совсем недавно. Когда птицы шумно взлетают, заражаясь возбуждением какого-нибудь члена стаи, - это тоже пример заразительного поведения.
 
Следующей ступенью является простая, но несколько загадочная форма социального обучения — социальное облегчение. Она интересна для нашей лаборатории. Я забыла сказать, почему этот симпозиум я организовывала, - потому что это одна из моих специализаций в области когнитивной этологии, мы занимаемся этим профессионально в нашей лаборатории. Нас очень интересует именно «социальное облегчение».
 
Первоначально оно стало известно из психологии, из работы Зайонца, и очень быстро внедрилось в этологию. Формулируется это определение так: в присутствии сородичей реакции проявляются с большей легкостью. Причем, любые реакции. Это могут быть реакции из врожденного репертуара, как вот мы здесь видим у сурикатов, у них это врожденная форма поведения - тревожная стойка, которая проявляется у детенышей, которые только начали выходить из норы.
 
Я вам сейчас страшную вещь скажу, только вы не обижайтесь: синицы, которых я показывала, расклевывающие крышки молочных бутылок, культурная ли это традиция или гораздо проще - проявление социального облегчения? Этим вопросом в 80-е годы  задался один из родоначальников направления социального обучения — Джефф Галеф . Он провел такой эксперимент , в котором синицам в клетках предоставлялись бутылки с крышками и с молоком, и вот в одном варианте, в соседней клетке на виду прыгала другая синица, которой ничего не предоставлялось, никакой бутылки, она просто прыгала, она являла присутствие себя как конспецифика, то есть, сородича.  А в другом варианте синица имела бутылку с крышкой и с молоком, но не видела конспецифика. Выборка была достаточно большая, и оказалось, что синицы из первой группы за 1,5 – 2 часа начинали расклевывать вот эту самую крышку с молоком. Галеф опубликовал статью, в которой говорится, что это никакая не культурная традиция, а продукт социального облегчения, так что, когда мы дойдем до нашей гипотезы распределенного социального обучения, нам будет легче принять эту точку зрения, потому что я предвижу, что у вас уже возникло много вопросов.
 
Следующая форма социального обучения – подражание. Мы сейчас видим пример того, как одна обезьянка, львиноголовый тамарин, наблюдает за действием другой и учится пользоваться этим гаджетом, чтобы достать приманку.  Наш соотечественник, зоопсихолог Курт Эрнестович Фабри и его ученики в 70-е годы делали очень много подобных экспериментов, в которых они демонстрировали способность к подражанию у разных видов грызунов, Чем подражание  отличается от точной имитации? Пример, который мы видим на этой картинке, - это картинка из очень обширной коллекции Томаса Зентала, известного специалиста по социальному обучению. Здесь мы видимточную имитацию, маленький мальчик точно копирует характерный жест мужчин, с которыми он идет. А подражание отличается от точной имитации тем, что не обязательно точно имитировать действия того, кому ты подражаешь, главное - примерно понимать, чего нужно достичь, и хотя бы приблизительно в этом русле действовать, достигать примерно такого же результата.

Вам, конечно, знакомо, как приматы используют язык жестов, который взят из языка жестов глухих людей, и в данном случае используется способность приматов к истинной имитации, точному повторению действий другого. Поскольку речь идет о целом крупном направлении, то есть, исследовании социального обучения, то здесь развилась своя парадигма и свои наиболее популярные методы. Я продемонстрирую один из самых популярных методов, который называется «Два способа - один результат». 

Все три примера - из одной лаборатории Людвига Губера - это еще один известный специалист и тоже был участником нашего симпозиума, он сейчас возглавляет лабораторию когнитивной этологии в Венском ветеринарном университете, они только что проводили когнитивную конференцию, на которой я была со своими молодыми коллегами.
 
Каким образом выглядит этот метод - на картинках мы видим два разных способа, которым экспериментаторы обучают животных открывать  так называемыйискусственный фрукт  (еще один термин)Вот эту коробочку  обезьянка-мармозетка может открыть либо зубами , либо рукой, а вот попугаям кеа предлагается сложный искусственный фрукт: нужно вытащить спицу, открутить гаечку, приподнять рычажок - и только тогда коробочка откроется, а не просто, как Красная Шапочка, дерни за веревочку - и в зубы к волку.
 
Экспериментаторы делят животных на группы, они стараются, чтобы это были группы, естественные, ну, скажем, родственников или знакомых, и достаточно авторитетное животное (лидера) они выбирают из группы и обучают в одной группе одному способу открывания, в другой - второму. После чего они дают возможность наблюдать за действиями обученных лидеров членам их групп, и вот если члены первой группы повторяют действия своего лидера, а члены второй группы - действия своего лидера, то можно сказать, что у этих животных очень хорошо развито подражание, и это экспериментально доказано. Вот здесь у них собачка, которая открывает искусственный фрукт одним способом, а на другой картинке другая собачка по-другому открывает. Таким образом, мы видим пример экспериментальных методов, с помощью которых можно эффективно изучать процесс социального обучения у животных.
 
Обращаю ваше внимание, что в данном случае инноваторов экспериментаторы готовят сами. У нас пока продолжает стоять вопрос - как появляются инноваторы в природных сообществах, каково это - быть инноватором, каково достучаться до своих сородичей, чтобы объяснить им, что надо ловить рыбу копьем, если ты орангутан? Эти вопросы пока у нас ответов не имеют. Прежде, чем мы начнем частично отвечать на эти вопросы, я вам еще одну страшную вещь расскажу. А обучают ли животные своих детей?  Скажем, Тинберген в 40-е годы считал, что обучают. В его замечательной книжке «Осы, птицы, люди» приводится пример, когда соколы обучают своих подросших птенцов сначала ловить из их когтей передаваемую добычу, потом родители отпускают добычу в воздухе и так далее.
 
В этом в 80-е годы усомнился известный зоолог Тим Кэйро, и страшная история состоит в том, что он взял много кошек с котятами и много мышек и задался таким детским вопросом: обучают ли кошки своих котят ловить мышей? Оказывается, что если мы возьмем всю палитру изменчивости материнского поведения у этих животных, то мы столкнемся с такой ситуацией, когда этот диалог у нас расползается, и получатся, что это не диалог, а как бы два монолога. Это развитие поведения котят в своем темпе, и разворачивание врожденной программы поведения кошки в своем темпе. То есть мы можем столкнуться с такими вариантами, когда кошка приносит котятам уже живую бегающую мышку, а котята только закончили сосать молоко, их движения совершенно не скоординированы, но кошка никак не исправляет свои действия, ее программа немножко опережает, а у других немножко запаздывает. В целом все получается достаточно хорошо. Но когда на это смотришь пристальным взглядом экспериментатора, то возникает полное ощущение того, что речь идет не о диалоге, а о разворачивании двух параллельных поведенческих программ, и мы не можем сказать, что кошки обучают своих детей.
 
Эта история страшна еще и тем, что эксперты расценили эти эксперименты как неэтичные, и, насколько я знаю, Кэйро даже отлучили на какое-то время от публикаций в научных журналах. Он тогда уехал в Африку и занялся гепардами, и стал самым известным в мире специалистом по гепардам. Он проводил огромное количество наблюдений, фиксировал их, сопоставлял в уже известном ему ключе и пришел к тому же самому выводу, что у гепардов тоже не диалог между матерью и детенышем, а два, если можно так выразиться, монолога.
 
В поддержку его выводов еще один красноречивый пример: поведение скопы – рыбоядной хищной птицы. В  работе 50-х годов поведение этих птиц описывалось как классический случай обучения птенцов родителями. Родители сначала на край гнезда приносят рыбу, потом выманивают птенцов подальше от гнезда, потом уже только на берегу водоема дают им рыбу, и наконец, выпускают из когтей над водой, чтобы подросшие птенцы ныряли. Чем же это не обучение? Однако, в конце 70-х годов почти одновременно с опытами Кэйро,  птенцов скопы воспитали в изоляции, они вылупились, никогда не видели своих родителей, их воспитывали экспериментаторы.  И что же? Птенцы реализовали свою врожденную программу, то есть они, выросши, так же искусно ныряли за рыбой, как и птенцы, воспитанные родителями. Возникает, естественно, вопрос - а зачем тогда это все? Каким образом эволюционный процесс вообще поддержал такие громоздкие модели поведения, не для того же, чтобы ввести нас в заблуждение и показать нам, как это все причудливо, а на самом деле это не так, как мы думаем, это не обучение. Как это часто бывает в эволюционирующих системах, и меня это просто завораживает, очень небольшого достигнутого преимущества достаточно для того, чтобы сложное поведение поддерживалось отбором. В данном случае такое преимущество действительно достигается, и притом небольшое. То есть достигается синхронизация поведения - у котят, птенцов, в выводках. Животные, которые воспитаны своими родителями, несколько более синхронно демонстрируют это поведение, в более синхронные сроки. Можно полагать, что этого небольшого преимущества достаточно для того, чтобы сложный параллельный монолог поддерживался отбором. Я здесь не гуру в последней инстанции, и не могу сказать, что вот именно так и есть, но, как мне кажется, это вполне достойная гипотеза.
 
Я продемонстрировала это не только для того, чтобы на этих примерах мы с вами обсудили противоречия, которые возникают в области социального обучения у животных, но еще и для того, чтобы познакомить вас с самой сложной формой социального обучения – это учительство.

Есть ли учительство у звериных и птичьих родителей и детей, мы сейчас точно не знаем. У этологов, изучающих социальное обучение, существует определение учительства, - это социальное обучение, при котором учитель намеренно передает навыки ученику и при этом затрачивает определенные ресурсы свои жизненные, то есть время и физические силы. Учитель непременно на этом пути учительства должен как-то пострадать, это такое как бы художественное объяснение, а строгое определение: учительство - это самая сложная форма социального обучения, которое основано на намеренной передаче навыков и на том, что учитель жертвует некоторыми своими ресурсами, передавая эти навыки другим.
 
Вот тут мы подходим к вопросу о том, как же распространяются поведенческие традиции в популяции. По всей видимости, учительство - это слишком громоздкий путь. Судите сами, уж даже если родители не обучают своих детей, или, по крайней мере, это под вопросом, то вряд ли мы  такую сложную форму социального обучения примем как наиболее вероятную для укоренения поведенческих традиций. 
 
Как же все-таки поведенческие традиции укореняются в популяциях? Я приведу два примера поведенческих традиций, основанных на самых свежих данных. Кстати, оба примера есть на сайте Полит.ру.  Первый - это работа коллектива под предводительством уже знакомого нам Эндрю Вайтена, в которой изящный эксперимент описан - закрепление поведенческой традиции у зеленых мартышек-верветок.
 
Мартышкам предлагали контейнеры с по-разному покрашенной кукурузой, в одном случае в розовый цвет, в другом – в синий. Цвета были выбраны не случайно, это цвета, в которые окрашены гениталии у этих животных, они гарантированно привлекают их внимание. И вот, что они делали с этой крашеной кукурузой.
 
Я в детстве читала такое в одном детском рассказе, когда мальчику нужно было показать родителям, что такса тяжело больна, а на самом деле она была здорова, и он ей дал ее обычный суп, но очень сильно его посолил, и она, естественно, попробовала этот суп и от него отвернулась и стала тяжело вздыхать. А вот здесь экспериментаторы окрасили горьким соком алоэ приманку в одном из этих контейнеров. Для одной группы мартышек горьким соком полили  розовые зерна, а для другой группы - синие зерна. И оказалось не только, что мартышки, подражая своим лидерам, очень быстро научились избегать контейнера с горькими зернами, но, что более интересно, те мартышки, которые мигрировали в группу с другой традицией, они переучились - это совершенно замечательный результат.
 
Второй пример - это как охотятся горбатые киты, и какой они новый способ изобрели:  хлопать хвостом по воде для того, чтобы загонять рыбу, делать стаю более компактной для большего удобства охоты. Эта инновация  быстро распространилась в популяции китов.

И в том, и в другом случае авторы говорят о культуре у животных, несколько забывая, что вот тот же Вайтен в свое время настаивал на определении культуры как не одной поведенческой традиции, а целого блока.
 
Это на самом деле терминологическое расхождение, я просто привожу эти два примера как показатель того, что существует довольно много работ по социальному обучению у животных, сделанных в естественных условиях, а не только в экспериментах, которые я демонстрировала только что. В естественных условиях эксперименты показывают, что в  популяциях какие-то инновации могут достаточно быстро распространяться. То есть почему не предположить, как мы с самого начала и сделали, что какой-то один животный инноватор “предлагает” инновацию, через некоторое время у него появляются подражатели, и вот таким сигнальным путем, не генетическим, поведенческая традиция закрепляется в популяции. Тут и начинаются противоречия, и тут действительно приходит время тем, кто настроен достаточно по-боевому, снять с предохранителя свой браунинг. Перечислю эти противоречия.
 
Во-первых, инновации распространяются не среди готовой быстро их воспринять и претворить в жизнь аудитории: «Смотрите, как здорово! Вот можно, оказывается, копьем глушить рыбу, а мы и не догадывались!» - и все стали копьем глушить рыбу. На самом деле инновации у животных распространяются в вязкой среде носителей видотипического поведения, вот я к такой формулировке для себя пришла, по-моему, она достаточно поэтическая. Привожу пример, который мне кажется очень ярким. Мы здесь видим шимпанзе, которые раскалывают орех камнем, это очень замечательная поведенческая модель, ее впервые описала Джейн Гудолл, потом были очень многочисленные исследования на эту тему разных приматологов, но Джейн Гудолл сразу отметила, что есть 4 группировки в разных заповедниках Африки: шимпанзе, которые водятся в Таи и в Боссу, могут это делать, и их приматологи так и назвали - щелкунчики, две популяции щелкунчиков. А шимпанзе, которые обитают в Махале и Гомбе, это еще две точки, - они этого не делают. Почему? Мы можем сказать: ну как почему? потому что в Махале и Гомбе не родились такие инноваторы, нет Эйнштейна среди этих двух популяций... Так вот есть же! Джейн Гуддол отметила уже почти 40 лет назад, что есть (точнее, 40 лет назад были) два подростка - шимпанзе, которые очень хорошо использовали камни. Они ими убивали ядовитых беспозвоночных, они ими колотили по орехам, и небезрезультатно. И вот Джейн Гудолл высказала предположение о том, что скоро эти инновации укоренятся в популяциях. Джейн, к счастью, жива и здорова, в хорошем настроении, но инновации не укоренились, никаких подражателей не нашлось, и по всей видимости, эти животные  уже умерли к настоящему времени. Так и остались две популяции щелкунчиков и две популяции не-щелкунчиков. И это только один из некоторого количества примеров, которые можно бы было на эту тему привести. То есть очень часто инновации умирают с их носителями. Поэтому вопрос о том, а каково это - быть инноватором? ...имеет такой ответ: это тяжело.
 
Во-вторых, крамольная вещь, которую я не могу произносить в среде приматологов безболезненно для них и для себя. Это вот какая вещь: когда мы говорим об укоренившихся традициях, скажем, именно у приматов, то из этих, казалось бы, традиций проглядывают врожденные моторные стереотипы, слишком велика их роль.

Здесь мы видим обезьянку-капуцина, которая раскалывает камнем твердый орех. Капуцины всегда это делают одним и тем же движением, в одинаковой позе, всегда отбирают камни одного размера и одной формы, всегда двумя руками поднимают орудие над головой и опускают каким-то специфическим, неподражаемым движением. Этот моторный стереотип всегда один и тот же, а дополняется он разным сложным поведением. Капуцины даже прячут свои орудия, вопреки тому, что мы раньше думали о приматах, что они могут только сиюминутными какими-то стимулами оперировать. Но вот это всегда одно и то же движение.... Я сама наблюдала в одном из зоопарков (в Лилле) очень долго за капуцинами, завороженная их этими моторными стереотипами, которые совершенно вхолостую они, подняв с земли какую-то скорлупу кокосового ореха, демонстрируют.
 
Уже знакомая нам Элизабет Визальберги, для которой капуцины - основной предмет исследования, вот как для меня муравьи, написала очень интересую книжку «Completed Capuchin», то есть “Совершенный капуцин”. Она описывает случаи прекрасной сообразительности и гибкого поведения этих обезьянок, а наряду с этим она описывает  то, что  Вольфганг Келлер в своих работах, посвященных шимпанзе, называл плохими и хорошими ошибками. Примечательны эти случаи плохих ошибок, тупых совершенно, например, когда капуцинам дают арахис. Мы знаем, что это и не орехи на самом деле, а бобы, любой ребенок может раздавить скорлупку руками, да можно и зубом расколоть, так вот, капуцины мало того, что хотят расколоть камнем, хотя для них это пара пустяков - надкусить и достать ядро, но они еще к тому же колотят по этому бобу вареной картошкой. Визальберги и  описала такие ситуации  как случаи тупых ошибок. В данном случае меня что смущает - меня смущает очень большая роль вот этих моторных стереотипов, совершенно четко повторяющихся.
 
Вот, пожалуй, еще более яркий пример. Есть такой французский приматолог Жан Батист Лека, он недавно написал главу в книжке о культуре у приматов о 30-летней истории наблюдений за каменной культурой у японских макаков. Он описал несколько типов этих операций с камнями, и считает, что они передаются в форме традиций внутри сообществ, и передаются, видимо, от матерей к детям. Камни всегда используются для игры, но не утилитарно, то есть, не для того, чтобы, скажем, орехи разбивать. Он наблюдал несколько группировок японских макаков, и в каждой такой группировке существует свой стереотип использования этих камней.  То есть своя культура в каждой группе. Так вот, у меня другой взгляд на данный феномен - мне кажется, что в данном случае речь идет о неких моторных стереотипах, характерных для тех или иных популяций и не обязательно укореняемых с помощью культурных традиций. То есть в данном случае, конечно, социальное обучение играет определенную роль, но, с моей точки зрения, вспомогательную.
 
К чему я это веду? Я веду свои рассуждения по все более извилистой и все менее надежной тропе, потому что это уже область гипотез, но, во всяком случае, я веду к тому, что роль врожденной составляющей всегда нужно проверять экспериментально. В подтверждение хочу привести два примера.  Есть такая интересная модель поведения у шимпанзе, которая называется «груминг рука об руку». Я уже чувствую, что перетрачиваю время, поэтому не буду вызывать из зала добровольца, тем более, задействовать любезность Бориса. Представьте себе, что я с кем-то возьмусь за руки, и мы друг у друга будем перебирать шерсть и искать подмышками, вот это и есть груминг рука об руку. Эта поведенческая модель вынесена на обложку книжки известного приматолога Вильяма МакГрю, которая называется «Культурный шимпанзе», то есть Вильям считает это безусловно культурной традицией, укоренившейся в тех или иных популяциях. После него это изучали довольно много другие исследователи.  Так вот, известный приматолог Франс де Ваал наблюдал эту модель поведения у одной из самок в своей группе шимпанзе, которые у него воспитываются в большой вольере в зоопарке, и он как раз отмечал: эта самка демонстрирует груминг с кем-то еще, но у нее не находится последователей, наверное, стоит подождать. И вот ждут, год за годом, а последователей так и нет. Это как раз меня наводит на мысль о том, что речь идет о каких-то врожденных поведенческих стереотипах.
 
Не умаляя значения когнитивной составляющей, то есть, не умаляя значения социального обучения, которое, конечно, играет определенную, может, даже очень большую роль в укоренении поведенческих традиций, я хочу привлечь ваше внимание к тому, что, подчеркивая роль второй наследственноси, как называл Лобашев сигнальную наследственность (а он же был генетик), мы забываем, как мне кажется, о первой. В основе поведенческих традиций могут лежать врожденные стереотипы, и мы, видимо, должны проверять роль врожденной составляющей экспериментально каждый раз, когда речь идет о культуре у животных, то есть не снимать с предохранителя браунинг, а проверять экспериментально - действительно ли это культура, а не врожденная составляющая?
 
Вот еще один пример, который мне кажется очень ярким.  Новокаледонская ворона, о которой очень много мы говорим, читаем, цитируем, это совершенно замечательная птица, с прекрасными когнитивными возможностями, в лаборатории они демонстрируют вообще чудеса когнитивных способностей, решая с помощью орудий разные физические задачи. На You Tube, например, и много таких ресурсов, если использвать  ключевые слова New caledonian сrow, tool use, то вы найдете много таких демонстраций, и увидите, насколько быстро, за какие-то секунды ворона соображает, что из предлагаемой ей проволоки нужно согнуть крючок,  да еще и выбрать проволоку определенной длины для того, чтобы со дна узкого стакана достать корзиночку с кусочками мяса. В Новой Каледонии практически 100% охват ворон, которые по всей территории занимаются тем, что очень эффективно вытаскивают личинок насекомых из-под коры с помощью разных орудий – это отщепленные края плотных листьев, разные палочки  и даже согнутые крючки. На последней поведенческой конференции авторы этих исследований показывали совершенно замечательные фильмы, снятые с точки зрения личинки, то есть очень остроумно и просто они помещали этих личинок в прозрачные пробирки и снимали. Оказалось, что не просто так пассивно личинка ждет, пока в нее воткнут крючок, она изгибается и уходит,  так что эта деятельность ворон получается гораздо более сложной, чем представлялось нам с самого начала.
 
Нужно сказать, что Хант и Грей, исследователи, которые начали это все это демонстрировать в 80-е годы, вообще-то настаивали на том, что это культура, что это первоначально какие-то инновации распространились по острову. Но вот в 2005 году появилась статья в Nature, в которой группа исследователей из Кембриджа исследовала птенцов. Я считаю, что их эксперименты поддерживают нашу гипотезу, о которой речь впереди. Они воспитали из яиц 4 птенцов новокаледонских ворон. Нужно заметить, что нам, с нашими муравьями, о которых опять же впереди, гораздо легче: мы можем 2-3 сотни муравьев воспитать без проблем, а вот воспитать маленького птенчика - это тяжелый труд. И вот им так повезло, что из 4-х воспитанных птенцов один, Корбу (его имя вошло в историю когнитивной этологии уже также, как Уошо, первой “говорящей” обезьяны), он с самого начала, по принципу все и сразу, стал использовать палочки, веточки, отщеплять кромку листа и доставать личинок из предложенных ему различных щелей. Остальные 3 птенца как-то неуклюже оперировали этими предметами, но если хотя бы один… им могло так не повезти, но вот один из четырех демонстрировал все это сложное поведение почти во всей своей красе, это уже говорит об очень большой роли врожденной составляющей в поведенческой модели.
 
Наконец, я подвожу к последнему противоречию, которое опирается на все предыдущие, указанные только что. Вот первая и вторая наследственности - с чем мы имеем дело? Мне кажется, что речь идет о недостаточном разграничении видотипических стереотипов и инноваций, то есть, о недостаточной оценке генетических факторов. Здесь я сопоставляю два примера, которые подтверждают, хотя бы косвенно, это положение о недооцененности “первой наследственности”. Вообще, у меня все получается косвенно, но что поделать - я же сразу сказала, что речь идет огипотезе.
 
Рассмотрим опять эксперименты Вайтена, сравнительно недавние. Шимпанзе учатся другу друга использовать разные гаджеты и делают это достаточно легко.  Это группа шимпанзе в природе, так же, как у Джейн Гудолл, они полуприрученные. И им дают различные приспособления, вот эти самые искусственные фрукты, всякие коробочки, из которых они, путем иногда достаточно сложных действий, могут достать приманку. И вот, поскольку Вайтен в своих экспериментах работал со взрослыми животными, то он защищает такое положение, что роль импринтинга, то есть запечатления, роль критического возраста, вне которого импринтинг уже невозможен, переоценивается. Совсем не обязательно, чтобы молодые животные учились у более старших, животные могут научиться достаточно легко и в зрелом возрасте, что следует из этого эксперимента. То есть одни животные учатся у других использовать разные приспособления уже во взрослом возрасте.
 
Я могу привести  возражение, основанное на изучении гнездового поведения и некоторых других форм поведения у шимпанзе. Это результаты нашего соотечественника Леонида Фирсова, известного приматолога, которого не стало в 2006 г. Фирсов был потрясён в свое время тем, что шимпанзе, попавшие в лабораторию из природы, где они в молодом возрасте общались со своими родителями, и вообще что-то такое могли в природе еще поделать, они могут строить гнезда. Шимпанзе, которые родились в лаборатории, долго пытались обучить строительству гнезд, но строить гнезда они не могут.  Сходные описания приводятся в  книжке Стеллы Брюер «Гориллы в тумане», там речь идет не только о гориллах, но и о шимпанзе. То есть шимпанзе, детство которых прошло вне их естественной среды, не могут строить гнезда. Что же они могут? В том-то и дело, что очень многое, они прекрасно соображают, у них очень гибкое поведение. Вот это рисунок из исследования того же самого Леонида Фирсова - шимпанзе проявляют чудеса интеллекта при решении разных задач; они, будучи помещенными на остров, палкой со дна поднимают затонувшую веревку, подтягивают лодку, которая их интересует, они решают искусственные задачи, которые Фирсов им предлагает, и они могут обучаться использованию всех этих гаджетов друг у друга, хоть во взрослом состоянии, хоть в каком. Все это Фирсов показал гораздо раньше Вайтена. Я из этого для себя какой гипотетический вывод сделала - чем дальше от врожденных моторных стереотипов стоит поведение, тем легче ему обучиться животному во взрослом состоянии; чем оно ближе к врожденным стереотипам, тем, соответственно, труднее передается из поколения в поколение.

В заключительной части я перехожу как раз непосредственно к нашей гипотезе, в основе которой лежит  вопрос: какие факторы способствуют и какие препятствуют распространению новых форм поведения? Вот это и есть наша гипотезараспределенного социального обучения. Здесь у меня есть соавтор, София Пантелеева, которая является автором экспериментальной части работы и соавтором идеи. Здесь она как раз показывает муравьев Вильяму МакГрю в нашей лаборатории, автору той самой книжки «Культурный шимпанзе».  Мы взяли такую, с нашей точки зрения, очень удачную поведенческую модель, это муравьи рода мирмика, они есть вообще везде у нас под ногами, и вот они, оказывается, могут охотиться на прыгающую добычу,  это ногохвостки (коллемболы). Я думаю, что большинству, тем, кто не энтомологи, это название мало что говорит. Это такие существа беспозвоночные, снабжены прыгательной вилкой и могут при приближении хищника быстро менять направление движения, то есть упрыгивать. Сам  по себе стереотип охоты на эту прыгающую добычу выглядит таким вот образом, как на этой картинке: муравей сначала обнаруживает жертву, догоняет ее и наскакивает на нее сверху, как это делает с мышкой мышкующая лиса. Хватает, убивает с помощью жала и тащит в гнездо на корм личинкам. Сначала мы просто обнаружили, это лет 10 уже прошло, что вот надо же, муравьи, которые ничем примечательны не были, оказывается, ловят прыгучую добычу, вот здорово. Дело в том, что до этого мини-открытия считалось, что коллембол  ловят только специализированные виды, тропические муравьи, у которых есть специфические приспособления, захлопывающиеся челюсти-ловушки, а тут у наших мирмик никаких морфологических приспособлений, все только на чисто поведенческом уровне.
 
На следующем этапе мы как честные биологи начали изучать, как это проявляется в разных семьях муравьев, и оказалось, что в тех семьях муравьев, которые обитают в местах, где много этих ногохвосток, вообще  все муравьи в семье являются удачливыми охотниками, и 100% их добычи составляют ногохвостки, потому что это прекрасная диетическая пища, мягкая и вкусная. В тех семьях, на территории которых коллембол не водилось, муравьи охотиться не умели. И вот что же?  При каких-то условиях коллемболы мигрировали, и на территории этих семей тоже появилось много коллембол, так же много, как и у семей, которые с ними всегда жили. Много коллембол, но нет охотников. Что же, мы решили: значит, у них такая муравьиная культура. Те муравьи, которые жили с коллемболами, передали охотничью традицию из поколения в поколение. С нами потом произошло то, что описал Станислав Лем в рассказе «Формула Лимфатера»: там герой строит сверхмашину, обладающую сверхразумом, он хочет найти для этого какие-то биологические основания, какие-то носители, на чем можно построить такой сверхмозг. Важную роль в его рассуждениях играет научная статья о мирмекологе  (это люди, которые изучают муравьев), который вез муравьев в искусственных пробирках, попал где-то там в катастрофу, вынужден был долгое время провести на голых скалах, одна пробирка у него разбилась, муравьи разбежались - и сразу же стали в незнакомых для себя условиях строить засады в трещинах скал и ловить там некое прыгающее насекомое. Дальше возникает вопрос у Лимфатера (героя) - откуда муравьи знают, что нужно строить такие засады? Потом ему рассказывают, что это все под влиянием температуры, их нагрело солнцем и у них сложнейший стереотип проявился... Но не все так просто. Лимфатер задает мирмекологу вопрос, все муравьи стали строить ловушки? Нет, не все, только 5%. Так вот, у нас тоже будет 5%. У нас ситуация была совершенно реальная, мы стали воспитывать этих муравьев в лаборатории, и точно так, как это происходило с птенцами, но только на более солидном материале, поскольку муравьев воспитывать легко, около 5% рабочих демонстрируют охотничий стереотип по принципу все и сразу. 7 муравьев из 124-х - как это было в первом нашем случае. То есть если это происходит, то это уже означает, что вот весь этот сложнейший для муравьев стереотип является реализацией врожденной поведенческой программы.

У нас появилась гипотеза, которую я могу сейчас озвучить. Поскольку это только гипотеза, я могу рассказать о некоторых перспективах и, может быть, даже перспективах сотрудничества с тем, кто этого захочет.
 
Во-первых, мы считаем, что это касается не только муравьев, и даже касается не только общественных животных. Мы думаем, что это, по всей видимости, широко распространенное явление. Наша гипотеза распределенного социального обучениясостоит в том, что есть полные стереотипы поведения, которые состоят из фрагментов, и эти фрагменты распределены между членами группировки животных. Это могут быть общественные животные, как муравьи или шимпанзе, это могут быть просто популяции, скажем, грызунов, которые друг друга видят, но социальными отношениями не связаны. Сразу оговорюсь, предвидя вопрос, который у части аудитории, волне возможно, уже возник, что ваши муравьи - это же клоны? Нет,  в данном случае мы имеем дело с очень генетически разнообразным материалом, то есть муравьи в семьях этих видов генетически очень мало связаны между собой. Они представляют собой потомков сотни самок, еще большего количества самцов, потому что одна самка спаривается с несколькими самцами, то есть это достаточно разнообразный генетический материал, который скорее напоминает нам любую популяцию любых животных.
 
Здесь примерно изображено, как мы представляем гипотетически возможное распространение навыков в группировках животных. То есть мы думаем, что для распространения в группировке животных сложных форм поведения достаточно, чтобы в ней присутствовали немногочисленные носители целостных стереотипов и довольно многочисленные носители неполных каких-то фрагментов этого стереотипного поведения. Мы думаем, что достроить поведение на основе имеющихся каких-то отдельных фрагментов с помощью несложных механизмов социального обучения проще, чем обучаться этим поведенческим моделям с нуля. Мы считаем, что основной поведенческий механизм этого явления - это то самое социальное облегчение, о котором речь уже шла, то есть, самая простая форма социального обучения .
Основной результат нашего исследования на муравьях состоит в том, что мы обнаружили экспериментальным путем две группировки: одну очень маленькую, в которой животные обладают целостным стереотипом поведения, и другую, в которой наши животные демонстрируют нам отдельные фрагменты поведения. Я забыла сказать, что неполные стереотипы мы у своих муравьев тоже наблюдали, то есть мы наблюдали какие-то отрывки этого охотничьего поведения. Для того, чтобы все муравьи стали охотниками, достаточно того, чтобы были своеобразные катализаторы - носители полных стереотипов, и были носители каких-то неполных фрагментов поведения, которые мы называем спящими фрагментами поведения.

Нужно сказать, что мы с этой статьей в свое время пробивались в «Журнал общей биологии», но не пробились, и она была опубликована в очень неплохом журнале «Acta ethologica» в 2008 году. Тогда были опубликованы только первые результаты и сама по себе гипотеза.
 
Для того, чтобы вы не упрекали меня в том, что я рассказала тут про дельфинов, про шимпанзе, про разных других животных, а потом все свела к муравьям и с удовольствием рассказала о наших экспериментах с муравьями, я как раз хочу сказать, что мы продолжаем эти эксперименты сейчас на грызунах, на муравьях тоже продолжаем, но на грызунах это дело идет более бодро и как-то более наглядно, может быть это даже более перспективное направление исследования.
 
Какой результат мы получили на песчанках и на некоторых других видах грызунов - во-первых, те грызуны, вот как песчанка, у которых достаточно развито социальное поведение и наблюдение друг за другом, мы видим, очень охотно наблюдают за своими удачливыми сородичами. И этот охотничий стереотип может укорениться в каждой группировке на основе распределенного социального обучения. Дело в том, что есть хищные грызуны, например, кузнечиковая мышь, которая охотится чрезвычайно искусно даже на скорпионов. А мы занимаемся зерноядными грызунами,  для которых добыча насекомых - это факультативное поведение, то есть не обязательное. И вот мы думаем, что как раз для факультативного поведения с большей вероятностью удается пронаблюдать именно фрагментацию поведенческого стереотипа, потому что им не так уж и критично, есть ли у них отдельные фрагменты, есть ли у них носители в популяции. Им не обязательно охотиться на насекомых.  Здесь я вам демонстрирую как раз те фрагменты поведения, на которые дробится их охотничий стереотип у крыс. И мы экспериментально уже показали - каждый из этих фрагментов может выпасть из поведения грызуна. Стереотип охоты включает преследование добычи, захват, схлопывание лапами и поедание.

Мы можем в своих группах грызунов обнаружить таких, которые протягивают лапы к добыче, и хлопают ими - и все! Они не знают, что дальше делать. Они видят добычу, она в них возбуждает действие, запускает поведения, но у них в запасе, как мы считаем, в их генетической программе есть только один фрагмент. Некоторые доходят до захвата добычи - и потом не знают, что с ней делать... Те, у которых эта поведенческая модель есть целиком, - они знают, что с ней делать, они поворачивают насекомое, как вот, скажем, ребенок, объедающий шоколадную конфету, поворачивают в лапках и сначала голову поедают, потом ноги, и потом уже потихонечку все остальное. Есть такие грызуны, которые поймать добычу могут, а дальше они ее бросят. Если кто-нибудь ее убьет, они могут ее подобрать и довольно неуклюже съесть. То есть здесь я  показываю, что фрагментация поведенческого стереотипа может быть, видимо, продемонстрирована на самых разных поведенческих моделях.
 
Мы находимся даже не то что в начале пути, а где-то совсем еще не дошли даже до нулевого шага. И, конечно же, если вы будете меня спрашивать, а как там, допустим, с орудийной деятельностью? а как вот с этой каменной культурой? - и так далее, то я еще раз повторю свое предположение о том, что врожденную составляющую нужно каждый раз исследовать заново.
 
Вот пример как раз специализированного охотящегося грызуна, тоже из нашей лаборатории. Это мышовка, маленькая животинка, которая именно охотится и живет охотой, довольно обычный зверек. И вот здесь детеныш, которого не то чтобы отняли от матери, это из выводка, который осиротел, он еще кормится с пипетки молоком, поэтому он мокрый такой весь, но когда он впервые видит добычу, он сразу же знает, что с ней делать. Теперь, когда мы видим на этом слайде опять шимпанзе-щелкунчика, раскалывающего орехи камнем, мы уже не так уверены в том, что эта поведенческая традиция укореняется только путем социального обучения.
 
В заключение я хочу сказать, что адаптивные возможности популяций могут расширяться достаточно экономичным путем, и для этого достаточно обладать отдельными заготовками сложных стереотипов и способностью к самым простым формам социального обучения. 
Я совсем не хочу отрицать те интереснейшие результаты, которые получены когнитивными этологами, утверждающими, что во всех случаях речь идет о культуре. Но, не умаляя роли когнитивных процессов, роли социального обучения -, - я хочу призвать исследователей обратить внимание на то, что, по всей видимости, генетическая предрасположенность - это лучший учитель если не для всех животных, то, по крайней мере, для многих из них. Я прошу прощения за то, что мне не удалось свою лекцию уместить в регламент. Спасибо за внимание.
 
Обсуждение лекции
 
Борис Долгин: Я начну с пары своих полу-вопросов, полу-соображений, а потом буду уже чередоваться с присутствующими.
 
Одно маленькое соображение - и в отношении человека, кажется, мы никогда не имеем ситуации, когда какой-либо навык распространяется всеобщим образом. Вопрос. Наряду с генетическим наследованием, наряду с передачей культурных традиций, то есть вторым наследованием, где-то между ними вообще-то должны быть, как мне кажется, как минимум две вещи. Одна - это постоянное инноваторство, постоянное изобретение велосипеда – конечно, должны быть предрасположенности, например, в форме возможностей (или невозможностей) данного движения, физиологического и так далее; вторая - это трансляция не от поколения к поколению, а синхроническая, которая может не передаваться дальше. Отличаете ли вы наследование от такой культурной трансляции, и где видите роль такого постоянного индивидуального изобретения?Жанна Резникова: Вы имеете в виду передачу внутри каких-то семей, группировок, сообществ? Внутри сообщества передастся, а потом затухнет? Вы про это?  
Борис Долгин: Да. В конце концов, если ребенку современному лет пяти дать в руки механические часы, не факт, что он догадается, как их заводить, потому что он может никогда не видеть этого, но не значит, что не сможет придумать.
 
Жанна Резникова: Да. Прекрасный вопрос, если я его правильно поняла, потому что, как мне кажется, мы как раз и предлагаем промежуточную форму! То есть мы не умаляем роли социальной, сигнальной наследственности, не умаляем роли подражательного процесса, мы просто считаем, что в основе многих культурных традиций лежат на самом деле какие-то врожденные поведенческие стереотипы, на основе которых легче усваиваются и легче формируются поведенческие традиции. Я приведу вот такой пример, может, он уже был на моих слайдах. Он очень интересный, это дельфины, которые оборачивают свой рострум (нос) куском сорванной на дне губки для того, чтобы поднимать камни, не царапая его, и ловить рыбешку или каких-то других мелких животных. Это было описано первый раз в 2005 году, в одной популяции дельфинов у западных берегов Австралии,  и это характерно только для этой популяции. Генетический анализ позволил исследователям утверждать, что этот навык распространялся от матерей к детям по материнской линии. Совсем недавно, в 2013 году, вышла статья, в которой они смоделировали этот процесс с помощью математической модели и пришли к выводу, что распространилась эта поведенческая традиция в течение 140 лет. Можно это примерно считать такой моделью, о которой вы говорите, то есть поведенческая модель распространялась внутри семьи, в одной популяции и за 140 лет завоевала всю популяцию. Может, через какое-то время это поведение исчезнет; может, через какое-то время возродится вновь. Как мне кажется, поскольку это касается одной популяции, поскольку роль генетической компоненты здесь не очень даже и оспаривается, то я думаю, что это примерно то же самое, что с каменной культурой у макаков, а может, и с щелкунчиками у шимпанзе: существует какой-то врожденный стереотип, возникший в этой популяции. Возможно, если поскрести, мы тоже найдем здесь спящие фрагменты, распределенное социальное обучение...
 
Борис Долгин: Почему он врожденный стереотип?Жанна Резникова: Мы этого не знаем. В том то и дело, нужен эксперимент. Я же к чему и призываю, мы не знаем этого ни про дельфинов, ни про макаков, которые являются носителями каменной культуры, ни про капуцинов. Во всех этих случаях я считаю, что нужно проводить эксперимент, но он пока не был проведен, потому что мы только на первых шагах, эта наша гипотеза тоже должна проложить себе путь в достаточно вязкой среде носителей собственных идей, то есть добиться от людей поддержки… Скажем, Вильям МакГрю, мы с ним друзья, он замечательный человек и умнейший исследователь, и он знаком с нашей гипотезой, вообще  был прямо у ее истоков, видел, как она рождается в лаборатории. Единственное, чего от него можно добиться, - это что у муравьев все может быть, а у шимпанзе - это точно культура. Поэтому я призываю к тому, что во всех этих случаях нужен эксперимент.
 
Борис Долгин: Помните, вы вводили некую систематику типов социального обучения, можно ли еще раз, но более конкретно?
 
Жанна Резникова: Вот, нашла. Социальное обучение - заразительное поведение, социальное облегчение, подражание, истинная имитация и учительство.
Социальное облегчение – это в присутствии сородичей любые реакции проявляются с большей легкостью.
 
Заразительное поведение – это демонстрация или включение каких-то совершено точно врожденных стереотипов, если сородич делает то же, то есть как бы по сигналу от сородича.
 
Подражание – это обучение каким-то действиям на основе приблизительных понятий, какой цели нужно достичь, то есть подражание основано на том, что подражатель понимает цель действия своего “донора”  и понимает, какой цели надо достичь, а каким путем - это не очень важно.
 
Истинная имитация – то же самое, только точное повторение всех действий, без всякого отклонения, но тоже с пониманием, какой цели достичь. 
 
Учительство – это обучение своего реципиента, ученика, с намеренной передачей навыков и с потерей собственных каких-то ресурсов.Борис Долгин: Подражание и истинная имитация совпадают дублированием самого действия, но только в одном случае, как я понимаю, как механический процесс…
Жанна Резникова: Ни там, ни там это не механический процесс.
Борис Долгин: Хорошо. Чем отличается первое от того, что вот по диагонали, заразительное поведение от истинной имитации?
Жанна Резникова: Очень четко отличается. Заразительное поведение – это включение каких-то, несомненно, врожденных и достаточно простых, стереотипов поведения в ответ на то, что кто-то продемонстрировал: кто-то зевнул, кто-то взлетел, это повторение уже увиденного.
 
Борис Долгин: Отличие заразительного поведения от социального облегчения в чем?
 
Жанна Резникова: Это очень интересный вопрос, и опасный для меня, потому что я даже со своим соавтором, Софьей Пантелеевой, советовалась, мы же лекции с ней читаем про социальное обучение студентам, я ее спрашивала, а какие примеры, какие картинки, давайте вспомним, что нового показываем студентам, чем социальное облегчение отличается от заразительного поведения? У меня такое впечатление, что в научной среде происходит утрата традиций и размывание понятий, социальное облегчение иногда начинают немножко путать с заразительным поведением. Я бы заразительное поведение вообще куда-нибудь бы отставила в сторону, потому что его вообще не считают социальным обучением. Социальное облегчение я бы оставила как самую простую форму социального обучения, самая простая форма состоит в том, что в присутствии сородичей любые реакции проявляются с большей легкостью.
 
Борис Долгин: Даже если сородичи подобных реакций в данный момент не проявляют.
 
Жанна Резникова: Да. Как Галеф показал в своем опыте с синицами, достаточно просто их присутствия. То есть, по всей видимости, это связано с процессами торможения, возбуждения, испуга, и животные начинают в присутствии сородичей вести себя по-другому, у них высвобождаются стереотипы, которые у них есть.
Я могу такой пример привести - он будет, конечно, совершенно дилетантский. У нас в семье одна такса была взята в возрасте месяца, а вторая такса родилась уже у этой таксы... был оставлен один из щенков. И вот эта собачка, которая укрепилась в квартире, она воспитывалась в присутствии матери, и мать не могла ее научить каким-то волчьим стереотипам: у нее у самой их не было, но у этой собачки они высвободились, потому что она воспитывалась в присутствии конспецифика, то есть, животного своего вида. Поскольку это единичный пример, у меня нет большого числа наблюдений, это только образный ответ на вопрос.
Борис Долгин: То есть это как бы стадный эффект при нестадном поведении?
 
Жанна Резникова: Ну, что-то типа того, намек на то, в какой области можно было бы экспериментально двигаться, если бы мы хотели это изучать.

Александр Марков: Вы говорили, что 5% из числа муравьев проявляют целый комплекс поведения, это была семья, которую вырастили в лаборатории? Вы куколки брали?
 
 Жанна Резникова: Это очень правильный вопрос, и он вынуждает меня извиниться за то, что я упустила это в своем рассказе: я как-то увлеклась параллелью со Станиславом Лемом. Это были муравьи не из одной семьи, одна семья лишь послужила одним примером. На самом деле в каждой из 4-х воспитанных нами семей в лаборатории, то есть это наивные муравьи, они вышли из коконов у нас в лаборатории, это лучше называть не семьями, а группами, в каждой из этих групп мы обнаружили муравьев, у которых этот стереотип проявлялся по принципу все и сразу.
 
Александр Марков: А сколько было родителей у каждой группы?
 
Жанна Резникова: Родителей было достаточно много, потому что мы куколки брали из природной семьи, и там мы точно знаем, что существуют сотни самок. Поэтому муравьи, воспитанные в лаборатории, как генетический материал были достаточно разнородны. У нас есть соображения насчет генетики. Дело в том, что для насекомых когнитивная деятельность, по всей видимости – наверное, будет по-дилетантски выражено, - но в генетическом плане она достаточно тяжела. Были проведены эксперименты на дрозофилах, в которых было показано, что в линиях дрозофил, которые отличаются повышенным умом, сразу же проявляется повышенная смертность. Таким образом, если мы представим себе, что наше животное вооружено целостным стереотипом для такого случая, и целостным для такого, то это им может быть настолько энергетически невыгодно, у них это настолько может быть связано с повышенной смертностью, что это будет достаточно быстро запрещено. Механизм социального облегчения очень простой, и, как мне представляется, это значительно выгоднее энергетически - иметь разные фрагменты врожденных стереотипов на разные случаи, которые могут быть спящими и не задействованными достаточно долго. Пока не наступит, как получилось у наших муравьев, изменение среды, пока не появится достаточное количество этой прыгающей добычи, на которую так здорово охотиться, - и можно на нее полностью перейти. Очень быстро этот стереотип переходит в полное рабочее состояние, но это только гипотеза.Это отвечает на часть вопроса, я бы сказала, на невысказанную часть вопроса Александра. Если бы он еще спросил, а почему бы вашим муравьям не учиться с самого начала, не быть способными к обучению охоте? Дело в том, что на самом деле обучение не происходит с чистого листа - ни у человека, ни у животного. Оно, как правило, происходит на основе существующих врожденных свойств, то есть одни ассоциации образуются быстрее, чем другие. И почему бы вашим муравьем не образовывать эти ассоциации всем достаточно быстро, чтобы всем учиться? Тогда здесь действительно была бы задействована когнитивная составляющая. Если ограничиться только стереотипом, то мне кажется, что здесь ответ на этот вопрос будет проще: потому что мы не можем себе представить животных, нагруженных огромным набором врожденных сложных стереотипов на все случаи жизни.
Борис Долгин: Правильно ли я понял вас и Александра, что речь идет о том, что генотип при этом стабильный, в нем у всех заложен, как вы выражаетесь, кусочек программы, просто у кого-то он проявляется по каким-то закономерностям, у кого-то частично, у кого-то не проявляется, я правильно вас понял?
Жанна Резникова: Мы предполагаем, что в нашей гипотетической группировке, не обязательно муравьев, любых животных,  есть носители полного стереотипа, есть носители фрагментов стереотипа.
Борис Долгин: Носители в генотипе?
Жанна Резникова: Да, и есть носители ничего.
Александр Марков: Мне кажется, что есть возможность более простой гипотезы с генетической точки зрения, чем тот сложнейший полиморфизм, который вы предполагаете. Когда их много, то будет очень навороченная модель, гораздо проще предположить, что гены у всех одинаковые, мы знаем, что при одном и том же генотипе какая-то мутация может проявляться, или не проявляться, там хаос всегда, генотип детерминирует фенотип не на 100%, а с каким-то допуском, может быть, просто это охотничье поведение, чисто случайно, у одних проявляется больше, у других меньше, и этого достаточно. У брата с рождения фенотип не проявился целиком, тот доучится, достаточно 5 процентов.
Жанна Резникова: Это было бы здорово, если бы мы не показали экспериментально, что не только у муравьев, но и у грызунов есть реальные носители неполных стереотипов, мы же их выявили.
Борис Долгин: Выявили по поведению, а не по генотипу.
 
Жанна Резникова: Вот к этому я и призываю, мы очень бы хотели участия генетиков в наших дальнейших экспериментах, чтобы они нам помогли, если они сочтут эту модель перспективной, чтобы они нам помогли исследовать, подтвердить или как-нибудь выявить. Я просто хочу сказать, что исследования на данном этапе - и у разных видов грызунов, и у муравьев - показали, что в одних и тех же группировках или в одних и тех же популяциях существуют как носители полных стереотипов, так и носители их фрагментов.
 
Константин Анохин: Возьмите линию генетически идентичных мышей и попробуйте посмотреть, что у них. Мое предсказание, что у них тоже самое будет - и особи с фрагментами, и особи с целым, тогда вопрос будет решен.Владимир Фридман, биологический факультет МГУ: У меня один вопрос и предложение (или предположение), как, может быть, гипотезу распределенного обучения можно было бы проверить. Вопрос такого рода. Слушая вас, я вдруг с некоторым таким недоумением понял, что под ваше определение культуры, инноваций, традиций, полностью подпадают птичьи диалекты, там есть масса вариантов, сильно больше, чем культур у шимпанзе, вариантов очень сложных, причем даже редкие повторяются удивительно точно, там есть изменения этих вариантов в результате, например, неудачи при охране территории, или то, что называют импровизацией, они держатся десятки лет, там 30 лет постоянство состава, причем там именно обучение, не генетическое – ну, скажем, приемный отец выучивается, а не родной отец, даже представитель  другого вида выучивается, и так далее. Готовы ли вы включить эти феномены в ваши определения культуры, инноваций, традиций, или все-таки это не то, а если не то, то как отделить?
 
Это был вопрос, а предположение, связанное с этим: можно ли использовать правило инстинктивного смещения для проверки того, действительно ли наблюдаемая инновация включает врожденный стереотип. Правило - легче осваиваются те формы поведения, которые близки к инстинктивной матрице. Скажем, свинью легко научить раскатывать ковер, но практически невозможно научить взять пятак зубами и положить в копилку. Поскольку инстинктивные реакции у вида описываются этологами, и для большинства приматов они хорошо известны, то, может быть, для некоторых инновационных реакций есть зависимость легкости обучения и легкости распространения по близости паттерно-структурного ряда стереотипу. То есть там, наверное, врожденное ядро, а если оно выбивается из этой закономерности, то это чисто выучено, ведь у приматов описаны долголетние традиции, резко противоположные видоспецифическому  паттерну поведения, скажем, культура у павианов, описанная ситуация - у павианов жесткая иерархия, и значение агрессии очень высокое, там агрессивные крупные особи померли от туберкулеза, и, соответственно тип поведения устанавливали более миролюбивые подростки, и, несмотря на то, что  группировка пополнялась особями из других группировок, там этот стиль поведения держится более 30 лет. То есть, может быть, используя то самое правило инстинктивного смещения, - рядовые паттерны достаточно хорошо известны, можно было бы разграничить, поскольку, на мой взгляд, частично критический, пока это объяснение непонятно, а вот это могло бы внести ясность.
 
Жанна Резникова: Сейчас я попытаюсь немножко распутать вопрос и, соответственно, расчленить свой ответ. Начну с конца - по поводу того, что определенные элементы, скажем так, традиций в сообществах приматов часто противоречат их врожденным стереотипам. Тут я не совсем согласна, мне кажется, что это опять же каждый раз нужно экспериментально проверять, противоречит или не противоречит врожденным стереотипам. Что касается миролюбивого поведения павианов, конкретно, то дело в том, что есть такое понятие, как экологические корреляты поведения в сообществах, то есть у одних и тех же видов в разных условиях соотношения ресурсов и, скажем, воздействия хищников могут быть реализованы разные стереотипы поведения и даже разные общественные структуры. У одних и тех же павианов, которые обитают в горных местностях и в равнинных, будут разные структуры сообщества. В частности, что касается мирного или немирного поведения, мы не можем считать, что для павианов в принципе характерны именно строго иерархическая структура сообщества и агрессия, лежащая в основе ее поддержания, потому что это действительно зависит от группировки, и при отклонении как бы на 1 градус действительно здесь могут закрепляться те или иные модели поведения, каждая из которых имеет достаточно врожденных оснований, потому что к мирному поведению достаточно большое количество особей так же склонно, как и к агрессивному.
 
Теперь по поводу правила Бреландов - как раз я, отвечая на вопрос Бориса, использовала эту модель, не ссылаясь на нее, вот спасибо, что вы привели пример. Формулируя, что животные и люди никогда не обучаются с чистого листа, а всегда формирование одних ассоциаций происходит легче, чем других, я как имела в виду как раз вот это правило Бреландов.  То есть это может быть врожденная предрасположенность - в одних группировках одна, в других группировках другая. Как это было, возможно, с шимпанзе из популяции щелкунчиков, и шимпанзе из популяции не-щелкунчиков.
 
Теперь по поводу птиц - поскольку орнитолог - это вы, а не я, то я здесь вступаю на зыбкую для себя почву,  но мы, наверно, можем ориентироваться на достаточно старые исследования Марлера, который показал, что существует очень широкая гамма у птиц: от  видов, которые являются полностью пересмешниками, то есть они могут повторить любые сигналы, - до птиц, которые могут повторить, но только если не прошел чувствительный период, - и до видов, которые могут повторить, но только если они в определенном возрасте слышали хотя бы фрагмент песни, и так далее. Мне кажется, поскольку Марлер в свое время, еще в начале 70-х годов, нашел массу таких моделей у птиц, то мы можем предположить, что диалекты проявляются у тех птиц, у которыхнет запрета на обучение. У птиц, у которых жесткое наследование песни, наверное, диалекты проявляться не могут. Те исследователи, которые занимаются песнями птиц и их изменениями путем социального обучения, они, в общем-то, все в один голос говорят, что имеют дело с поведенческими традициями и с поведенческой культурой, в зависимости от того какие термины они употребляют. Здесь скорее поведенческие традиции.
 
Владимир Фридман: Как я понимаю, песни тем и различаются, что они существуют во множестве диалектов, начиная с очень простой песни попугаев и колибри - она, соответственно, всегда выучивается. Насчет приматов, мне кажется, грубо говоря, от лемуров до высших, то есть видов, у которых в коммуникативном репертуаре есть дифференцированные системы сигналов явно когнитивной природы, знаменитых криков на орла, на леопарда, на змею, сперва там действительно есть врожденные стереотипы, а вот при переходе от павианов к антропоидам там как бы и готовые сигналы исчезают, меняясь индивидуальными реакциями. И ведь, насколько я понимаю, антропоид близок к человеку, там, наверное, чистое обучение, по крайней мере, в инстинктивной матрице.
 
Жанна Резникова: Я-то как раз считаю, что инстинктивная матрица у этих видов есть, во-первых. Во-вторых, мне кажется, что она имеет гораздо больше дырок, в которых нам потребуется социальное обучение, то есть эта матрица гораздо более крупная и чистая, чем для каких-то других видов животных, у которых она в большей степени заполнена врожденными стереотипами.
 
Владимир Фридман: Антропоидам в зоопарке, чтобы они могли нормально общаться с противоположным полом, приходится показывать фильмы, где это делается, и тех самых единичных особей…
 
Жанна Резникова: Я же как раз на этот ваш вопрос примерно и ответила примером из Леонида Фирсова, но только как спариваться - приходится показывать и обучать, причем здесь еще все-таки какие-то основания для обучения, наверное, сохранились, а вот как делают гнезда, мы их уже обучить не можем. Дело не в том, что у них нет врожденных стереотипов, и дело не в том, что вы не можете считать, что техника спаривания передается в виде культуры, было бы страшно любопытно, это же все-таки не так.
 
Владимир Фридман: У меня есть предположение, что барьер, отделяющий обучение с опорой на инстинктивную матрицу от как бы чистого обучения, - это как раз континуум деградации коммуникативных систем, грубо говоря, межу верветками, павианами…
 
Жанна Резникова: А почему деградации?
 
Владимир Фридман: Сигналы теряют специфичность, они начинают реже употребляться, у шимпанзе они вообще не специфические.
 
Жанна Резникова: Как это они не специфические?! Тот же Фирсов воспитывал шимпанзе, это был совершенно замечательный эксперимент! Он воспитывал их с матерями человеческими, на искусственном вскармливании, и как раз как в этих модельных мифах - что скажут египетские, например, детишки, воспитанные на острове немым пастухом? Протянут ли они ручки, скажут ли «бекос-бекос», и, значит, фригийское слово «хлеб» является первоначальным... так и здесь, Фирсов и его соратники с трепетом ждали, что скажут шимпанзе, воспитанные человеком, протянут ли они ручки и скажут что-нибудь человеческое? Но шимпанзе все стали в положенном возрасте издавать свои видоспецифические звуки! То есть это достаточно развитая система видотипической коммуникации, видотипических сигналов, которые проявлялись у них в определенном возрасте, несмотря на то, что они никогда не видели своих природных матерей. Другое дело, что есть интереснейшие опыты Ким Барт, английского психолога, которую мы видели на слайде в нашей лаборатории. Она к нам приезжала на конференцию в Новосибирск с докладом о том, каким образом можно расшатать врожденное поведение шимпанзе, как его можно подвинуть в сторону человеческого. Немножко можно, например, у них получилось, что  шимпанзе, воспитанные человеческими матерями, более эмоциональны, и у них включаются или растормаживаются некоторые сигналы под воздействием человеческого воспитания . Но их репертуар остается врожденной матрицей. То  есть, сигнальный репертуар, о котором вы сейчас говорите.
 
Владимир Фридман: Я вот что имею в виду. Это набор индивидуальных локализаций. Есть разные крики на разные опасности. В ответ на них реципиент сигнала автоматически выполняет соответствующее спасательное действие. Это у шимпанзе то, что описывала Гудолл, там иногда самки-каннибалки ловят и едят чужих детенышей. Самка в этом случае призывает на помощь дружественных самцов. Она вопит на разные темы. Но она не может решить задачу, которую верветка решила бы с легкостью. Она не указывает конкретные сигналы на конкретную опасность. Вот что я имею в виду.  Все те крики, телодвижения, прыжки, которые она исполняет,- это чисто индивидуальная реакция, отражающая степень возбуждения, степень понимания ситуации, а инстинктов нет.
 
Жанна Резникова: Как это нет? Дело в том, что у шимпанзе эта ситуация каннибализма достаточно редкая. И вполне возможно, что в их видотипическом вокальном репертуаре нет отдельных сигналов именно для этой ситуации.  Это не значит, что у шимпанзе нет других специфических сигналов. У них  есть достаточно специфические сигналы для других ситуаций. И поскольку одновременно встали орнитолог и палеонтолог и напали на меня (шучу, конечно), я хочу привести один орнитологический пример, который мне страшно интересен, но он тоже служит такой зацепкой на будущее. Есть одна работа, опубликованная (я сейчас навскидку не вспомню фамилию автора, но статья у меня есть) в узком орнитологическом журнале , которая примерно так и  называется - «Смотрите-ка, что могут наши утки». Авторы описали один вид уток, которые раскалывают раковины моллюсков тем же движением, как это делают кулики, т.е. этот куликовый стереотип. Тут не популяция, а вид, так что тут речь не идет о культуре. Авторы совершенно не имели в виду эту традицию. Они имели в виду, что у данного вида уток есть такой стереотип, он проявляется у всех, видимо, представителей вида. Они таким вот куликовым способом добывают себе пищу. Больше, пишут авторы, у других уток такого куликового стереотипа нет.
 
Я считаю, что это льет воду на нашу мельницу – и вот каким образом.  Представляю себе, что как бы в корневике директории разнообразия поведенческих стереотипов в классе птиц такой стереотип сохранился.  Может быть, он спит у других каких-нибудь видов уток, мы этого не знаем. Но у этого вида уток он каким-то образом пробудился.  Он, несомненно, врожденный. Здесь речь не идет о каких-то традициях.  Это и есть инстинкты, о которых вы говорите. Мы не случайно взяли факультативную поведенческую модель – охотничье поведение грызунов. Мы ее взяли потому, что факультативное поведение, по нашему мнению, обладает  наибольшей изменчивостью. Оно предоставляет нам больше возможностей выявить фрагменты этого стереотипа в отдельных видах или сообществах. Теперь вернемся к вопросу о работе с чистой линией мышей. Мы работали с блеками и с еще одной линией мышей, у которой много буковок в названии. Пока нам не очень повезло, а может, наоборот, повезло... потому что эти мышки оказались почти 100% охотники. По всей видимости, чтобы увидеть ситуацию, о которой вы говорите, мы должны иметь дело с какими-нибудь другими линиями, можно сопоставить несколько линий. Поскольку все же опыт у нас уже есть, то мой прогноз не совпадает с вашим. Я ожидаю немножко другого. Но это опять-таки надо экспериментально показывать. Мне кажется, что умозрительно тут довольно трудно на этот вопрос ответить. Даже если мы, опираясь на этот пример с утками,  будем представлять весь пул аллелей, которые существуют в корневике у грызунов.
 
Константин Анохин: Если мы возьмем разные чистые линии, то что мы найдем в какой-нибудь линии?
 
Жанна Резникова: Я думаю, что в какой-нибудь линии мы должны найти носителей каких-то фрагментов, и, может быть, частота носителей этих фрагментов будет различаться.
 
Борис Долгин: А внутри генетического однообразия будет что?
 
Жанна Резникова: Внутри генетического однообразия, видимо, оно будет либо спать полностью, либо будет проявляться какой-то один фрагмент.  Внутри однообразия. Но мы же не знаем пока.
 
Борис Долгин: Это был вопрос о гипотезе.
 
Вопрос из зала: Моя работа никак не связана с темой сегодняшней лекции. Вопросы у меня, может быть, немножко наивные и попроще тех, что звучали до сих пор.
Первый вопрос - существуют ли какие-нибудь примеры, когда культурные поведения одних и тех же животных приобретают представителей у других видов животных? Шимпанзе учится у орангутанов?
 
Борис Долгин: Вопрос расширил представления владельцев домашних животных о том, что их собаки и кошки у них учатся.
 
Жанна Резникова: Прекрасный вопрос. Заразительное поведение, мы видим, только что было продемонстрировано. Прекрасные вопроса оба, они разные. Значит, во-первых,  межвидовое социальное обучение. Мне очень приятно отметить, что я один из самых первых авторов, экспериментально показавших факт межвидового социального обучения муравьев. Для муравьев уж точно первый автор. Эта работа была опубликована в журнале «Behavior» в 1981 году. Она так и называется «Межвидовое социальное обучение муравьев». Там я экспериментально показала, что муравьи одного вида обучаются у другого вида решать в природных условиях определенные задачи, связанные с техникой добывания пищи. В работах довольно многих приматологов показано, что обезьяны одних видов выучивают сигналы тревоги у других видов, причем не только у обезьян. Ну, мы знаем, в конце концов: сорока закричала - и все обитатели леса в ответ на этот крик начинают прятаться. Животные выучивают сигналы других видов и реагируют на них совершенно определенным образом. В принципе, существуют работы, в которых показаны открытия наших отечественных орнитологов, в частности – замечательного орнитолога Промптова. Он описывал, как одни виды птиц обучаются у других, например, у чечетки некоторые виды обучаются технике доставания семян из висящих сережек березы, что не входит в их видотипический стереотип. Здесь речь идет о межвидовом подражании.
 
Что касается хозяев и собак. Людвиг Губер, которого я тут цитировала, он как раз на том симпозиуме, который я показывала, сделал с соавторами совершенно удивительный доклад. Каких пределов может достичь собака в подражании человеку, если человек ее поощряет всякими хорошими словами типа «хорошая собачка»? Для того чтобы подражать человеческим движениям, собака должна транспонировать на свое четвероногое тело и свою ориентацию в пространстве те движения, которые человек показывает. Если человек демонстрирует, как он поднимает ногу, допустим, под углом 90 градусов по отношению к своему двуногому телу, то собака точно так же пытается поднять свою ногу по отношению к своему четвероногому телу. С собакой нужно вступить в безмолвный диалог и показать ей, что поощряется как можно более полное подражание человеческой демонстрации. И собака, скажем, расстилает полотенце зубами, ложится на него на спину, поднимает одну “руку” и т.д., т.е. такие поведенческие модели собаки достаточно легко демонстрируют.
 
Продолжение вопроса из зала: Второй вопрос по теме этой лекции. Вы говорили, что есть видоспецифические звуки у шимпанзе, - существуют ли какие-то теории, которые напоминают какие-то видоспецифические звуки у человека, которые проявляются во всех человеческих языках?
 
Жанна Резникова: Это вопрос, скорее, к присутствующей здесь Светлане Бурлак, автора книги «Эволюция языков». Светлана, может быть, вы мне поможете?
 
Светлана Бурлак: Такие звуки, как плач, смех, писк, стон...
 
Продолжение вопроса из зала: А слово МАМА, которое во многих языках...
 
Светлана Бурлак: А слово МАМА - где как. Где слово МАМА, а где ДАДА или как-нибудь еще...
 
Жанна Резникова: То есть это не является видоспецифическим сигналом у человека. 
 
Светлана Бурлак: Языковые сигналы видоспецифическими сигналами не являются, А вот всякие звуки, порождаемые эмоциями: завизжать при виде таракана, - любая женщина на любом краю Земли завизжит одинаково.
 
Жанна Резникова: Я позволю себе ваш вопрос немножко расширить, потому что мне кажется это общеинтересным. Вы спрашиваете про видоспецифические звуки, сигналы у человека. Есть такая огромная область, как этология человека, ее родоначальник – Иренаус Эйбл Эйбесфельдт, с котором мы  хорошо знакомы. Он автор одного из первых учебников по этологии и автор первого учебника по этологии человека. Заложил это направление в целом, когда был такой большой простор для самых разных веточек, с которых он мог начать. Вот он, в частности, задался таким вопросом:  а есть ли у человека какие-то видоспецифические средства выражения?  Понятно, что у каждой культуры есть целый набор таких средств, а вот его интересовала биологическая составляющая. И вот таких видоспецифических поведенческих моделей он нашел меньше, чем пальцев на одной руке. Один из самых ярких примеров - так называемый «всплеск бровей». Он проявляется вне зависимости от культуры, у представителей разных культур, он проявляется при встрече со знакомым человеком как знак узнавания. Такого нет у родственных нам приматов. Это специфическая поведенческая  модель нашего вида. Это такой расширенный ответ на ваш вопрос.
 
Продолжая отвечать на вопросы Александра Маркова и Константина Анохина, я хочу предложить для обсуждения вот такую модель. Способность к счету. То, чем мы сейчас занимаемся на грызунах. Мы занимаемся не только этой поведенческой моделью, но и способностью к оценке количества предметов. Мы с удивлением столкнулись с тем, что наши грызуны, дикие полевые мыши,  отличают 5 муравьев от 10 муравьев, это отдельный совершенно вопрос. Как мы взломали теорию оптимальной фуражировки, это совершенно к нашей теме не относится. Мы знаем, что, стремясь выбрать меньшее количество единиц добычи, наши мышки с легкостью различают множества: 5 от 10, 5 от 15, 10 от 30 очень хорошо. Нас потом заинтересовало, в каких пределах они могут это делать. Сейчас мы довели их до отличия 8 от 9 - это очень высокий результат для животных, в принципе, не только для грызунов. Пока дальше мы не испытывали их способности. Дальше мы должны сказать, что это у них когнитивная способность, характерная для этой группы видов или родов, не имеющая врожденной основы. А как же те человеческие племена, которые  не могут считать больше 5? В их языках нет слов, обозначающих количество больше 5. Мы знаем, что такие племена есть, они найдены достаточно недавно…
 
Светлана Бурлак: По поводу человеческих племен и их способности к счету. У них такая жизнь, что и считать особо нечего.
 
Жанна Резникова: Света, думаете, мышам нужно отличать 8 от 9? Совершенно им не надо отличать 8 муравьев от 9, им надо действительно отличать, где 5, а где 15, а такая роскошь как 8 от 9 - это совершенно излишне. Другое дело, почему эти племена не вымерли. Тут я с вашим ответом согласна. Они не вымерли потому, что им это особенно не надо. Но это могло бы им совсем не помешать. Вот как раз с конференции, с которой я и несколько моих коллег сегодня сюда явились...
 
Борис Долгин: Как она называется?
 
Жанна Резникова: Конференция по сравнительной и эволюционной психологии. Это первая такая конференция, она проходит в Институте психологии в России. Очень интересно она проходит. Сегодня как раз один из докладчиков - Юрий Иосифович Александров -,обращал наше внимание на работу, в которой говорится о нейронах, отдельно кодирующих восприятие, - отдельно двойки, отдельно тройки, отдельно четверки и т. д. Здесь мы можем уже говорить, что эти мундуруку - их несколько племен, я говорю об одном из них. Мы можем говорить о том, что у них в этой популяции выпали гены, кодирующие соответственно, или они, может быть, спят. Не обязательно, что их нет. Это могут быть какие-то спящие фрагменты, спящие гены, не работающие. Может быть, они действительно выпали - гены, которые ответственны за умение восприятия и оценки чисел больше 4.
 
Константин Анохин: Вы начали доклад с поведенческих стереотипов. Возникает вопрос: а откуда берутся способности по сравнению со стереотипами?
 
Жанна Резникова: Константин Владимирович, понимаете, те исследователи, которые  стоят на позиции культуры, - тот же Вильям МакГрю, который считает, что этот “груминг рука об руку” основан исключительно на культурной передаче традиций, - он же при этом не говорит, как я, о поведенческом стереотипе. Это я говорю о поведенческом стереотипе. А МакГрю говорит о когнитивной передаче вот этих знаний. О том, что  какие-то два шимпанзе когда-то продемонстрировали это, другим понравилось, они задействовали когнитивный потенциал. И передают это с помощью когнитивных ресурсов. Из поколения в поколение. Когда мы говорим о раскалывании орехов, это не просто поведенческий стереотип, здесь нужно взять молот и наковальню, устойчиво стоящий плоский камень, на нем устроить орех и на этом плоском камне этот орех раскалывать с помощью камня-молота. Я говорю, что в основе передачи этой поведенческой модели из поколения в поколение лежат какие-то жестко наследуемые фрагменты, но здесь участвуют и когнитивные механизмы.
 
Поэтому я здесь не то, чтобы не стала проводить жесткой грани между проявлениями когнитивной деятельности и  проявлениями наследственной программы - я бы обратила внимание на то, что умение, которое кажется нам совершенно когнитивным и присущим только человеку, оказывается, основывается на действиях каких-то генетических механизмов, о чем мы, скажем, 10 лет назад и подозревать-то не могли.
 
Владимир Фридман: Сложнейший математический парадокс Монти Холла легко решают бразильские уличные мальчишки, потому что у них есть соответствующая игра. Отсутствие цветоразличения в разных языках, разное раздробление на цвета не мешает людям распознавать цвета в соответствующем опыте. Отсутствие числительных в языке пираха никак не мешает им считать.
 
Жанна Резникова: Понимаете, Владимир,я могу повторить слова Левина из «Анны Карениной», мне нравится это место, где священник спрашивает у Левина: « а как же вы будете объяснять своему ребенку, когда он спросит вас – папаша, а откуда и как произошло все, что я вижу?» Это он говорит в ответ на слова Левина: «Я сомневаюсь во всем». Левина как папашу удалось быстро убедить, меня как мамашу - не так легко. То есть, понимаете, я действительно сомневаюсь во всем. В данном случае мои сомнения выглядят следующим образом: бразильские мальчишки... не случайно и пираха, и мундуруку - они тоже вообще-то в Бразилии обитают. Там, где есть отсутствие каких-то генетических механизмов, там можно представить и их супер-развитие на основе тех же генетических механизмов. Поэтому, я думаю, что игра эта существует у бразильских мальчишек, а не у русских , наверное, именно потому, что где-то у обитателей этого континента в “корневике директории” присутствует соответствующий генетический материал, с которым можно поиграть.
 
Если воспитать индейца, предположим, племени пираха,, научить его считать.... Дело в том, что исследователи как раз и пытались это делать. Им это не удалось. Так же, как не удается воспитать человека с акалькулией, думаю, что здесь как раз присутствуют специалисты в этой области, они меня, может быть, поправят. Дело в том, что  акалькулия - это врожденная генетическая болезнь, есть 90-летняя бабушка, которая замечательно, так же, как и представитель пираха обошлась без этого, у нее потомки многочисленные. Но, так же, как и пираха, больше четырех она не считает.
 
Мне кажется, я предупрежу дальнейшие вопросы, что поскольку существует задача найти некий компромисс для данного этапа рассуждения, то компромисс, на котором мы могли бы остановиться, заключается в том, что каждый раз, когда речь идет по обсуждению культурных традиций у животных (я подчеркиваю, именно у животных), это требует специальных экспериментов для распутывания генетической компоненты и когнитивной. Не нужно торопиться сразу же приписывать существование культурных традиций только когнитивным компонентам. Не нужно умалять возможного значения компоненты генетической. Я считаю, что ценность нашего исследования состоит в том, что мы предлагаем модели, удобные, как нам кажется, для такого экспериментального изучения на некоторых примерах. Если бы генетики сочли это небесполезным, было бы очень здорово, если бы они помогли бы нам найти гены или группы генов, кодирующие одни фрагменты поведения, а какие-то группы, единично кодирующие другие фрагменты, может быть, отдельные, запускающие поведение в целом. Мне кажется, что до того, как нам удастся найти такой союз, это будет более или менее умозрительным. Наша лаборатория как группа может обеспечивать этологические механизмы, этологические примеры, множить их дальше - и боюсь, что на этом наша роль закончится. Но я очень надеюсь на какую-то помощь в этой области.
 
Вадим Рыжков: Большое спасибо за интересный доклад, я хотел бы продолжить традицию вопросов дилетантов о муравьях и их математических способностях.  Ваш доклад и  ответы на вопросы напомнили мне давнюю передачу о способностях муравьев. У муравьев есть муравьи- разведчики, они создавали такое ветвистое дерево, этот разведчик бежал и на одной из веточек этого дерева он возвращался с одними муравьями, они несколько секунд общались - и муравьи бежали уже куда надо. Вопрос: правда ли это?
 
Вы имеете отношение к этим исследованиям? Второй вопрос: механизм передачи информации. И да, было выяснено, что муравей способен передать до 64 битов информации.
 
Жанна Резникова: Что вы, Бог с вами, столько и мы не сможем!
 
Вадим Рыжков: Вы говорили об обучении. Как этот разведчик обучает своих коллег, передает эту информацию? 6 битов - и то! Если бы мне сказали «налево-налево-налево-направо.. и так далее», то  есть уже больше шести.
 
Жанна Резникова: И я бы не запомнила! Отвечаю сразу на несколько интересных вопросов, которые в вашем вопросе содержатся. 
 
Первое, насколько это правда. Да, это правда. Речь идет об этих экспериментах, которые у меня в лаптопе нашлись, вот, давайте посмотрим, это эксперименты с бинарным деревом. Здесь мы видим дерево с 4-мя развилками, видим, как устроен сам эксперимент, это тема для отдельного доклада, поэтому мне сложно, конечно, ваше внимание отвлекать, как бы мне это ни было приятно. Передача информации идет примерно вот таким образом. Разведчик общается с тремя-четырьмя фуражирами из своей группы, пахучий след исключается в экспериментах. Лабиринт заменяется на свежий в то время, как  этот разведчик находится в гнезде. Эта работа стала особо популярной после того, как наша со специалистом по теории информации Борисом Рябко обобщающая статья была опубликована в журнале «Behaviour»  в 2011 году, совсем недавно. И она привлекла внимание «Animal Planet» и «Discovery», после их публикаций ее стали довольно интенсивно цитировать. Ответ на вопрос: правда это или неправда, каким образом муравьи передают эту информацию. Все файлы наших с Рябко статей есть у меня на сайте, их там можно прочитать, более того, на сайте есть видеофрагменты, где можно посмотреть, как это выглядит в условиях эксперимента.  А еще попутно, коль скоро речь зашла о моем сайте,  хочу прорекламировать свой мюзикл о реформе РАН, который тоже можно на нем прочитать, а можно на сайте Полит.ру ссылку на него найти - прямо там, где есть объявление о моей лекции.
 
Еще один очень интересный момент, который содержится в вашем вопросе. 
 
Зачем муравьям надо такое развитие когнитивных возможностей? В своей кембриджской книжке, которую я показывала, я обсуждаю концепцию, которую назвала  «концепция видовой гениальности». Мы можем сталкиваться с чрезвычайно высоким развитием когнитивных возможностей, которые имеют наследственную платформу.
 
Даже у человека одна из хорошо работающих гипотез - Светлана рассказывала о ней в своей книжке, - гипотеза Хомски о врожденных грамматиках в языке человека.  То есть даже язык человека имеет врожденную основу в каких-то своих частях. Поэтому когда мы говорим о каком-то пышном расцвете когнитивных способностей у каких-то видов животных, то врожденную составляющую мы не можем сбрасывать со счетов. Но вот эта вот когнитивная специализация, пышное развитие определенных когнитивных способностей у некоторых видов, она, как правило,  имеет свои экологические и эволюционные предпосылки. Это развитие, скажем, символического языка танцев у пчел. Они общественные  перепончатокрылые, и эта система коммуникации очень похожа на способности, которые описаны нами для муравьев. Это необычайно развитые и до сих пор загадочные способности классификации у голубей. Это способности крыс к ориентации в лабиринтах, превосходящие человеческие. Могу привести еще несколько примеров такой видовой гениальности, но в пределах достаточно узких доменов. Пчелы и муравьи не могут рассуждать о демократии, хотя им это может быть, было бы полезно, потому что они лишены возможности размножаться, почему бы это не пообсуждать? Еще Карл Фриш говорил,  что пчелы могут рассуждать только о нектаре.
 
Я думаю, что интеллект человека тем и отличается от наших многих соседей по планете, что интеллект человека универсален. Это ответ на вопрос: как это так может быть у муравьев? Может, но это достаточно узкий домен. Они могут обсуждать и передавать информацию в достаточно узком пределе.
 
А для чего им это надо?  Вспомните сказку Бианки «Как муравьишка домой спешил», представьте себе муравья по отношению к огромной трехмерной кроне дерева, дело в том, что муравьи там движутся не хаотически. Муравьишка Бианки – как раз представитель вида рыжих лесных муравьев. Это, можно сказать, интеллектуальная элита среди существующих на Земле 12 000 видов. По моим предсказаниям, видов, обладающих такой сложной системой коммуникации, где-то около 5%. Рыжие лесные муравьи, например, должны передавать информацию о том, как найти конкретный листочек в кроне дерева, где живут колонии их симбионтов – прокормителей. Эти детали уже не так важны, важно, что  они не просто так движутся по всей кроне и хаотично ищут. Им это очень нужно. Это жизненно важная задача. Такая же, как для пчел - передать информацию об источнике пищи, расположенном за 3-4 километра, чтобы они достаточно точно его нашли.
 
Вопрос из зала: Как это происходит? Как они передают информацию друг другу?
 
Жанна Резникова: Я могу поискать у себя в компьютере наши видеозаписи, если это стоит сейчас делать. У меня на сайте есть раздел на русской странице (и на англоязычной тоже), он так и называется «Язык муравьев», там есть видеофрагменты экспериментов, и видно, как они это делают.
 
Мария Фридман, генетик: Мне показалось очень ценным ваше замечание о том, что действительно слишком целенаправленный отбор на очень сложное поведение может снижать приспособленность, в этом плане мне интересно ваше мнение о соответствующих опытах. Уже не на дрозофилах, а  на мышах. У меня вопрос такой: может быть, соответствующие генетические различия связаны не только с какими-то специфическими комплексами, а с легкостью растормаживаются,  и с тем, что происходит социальное облегчение от этой растормаживаемости. Точно так же, как может проходить генетическое.
 
Жанна Резникова: Я совершенно согласна с этим замечанием: дело в том, что мышь не может быть бесконечно умной, а корова не может быть одновременно пушистой и давать молоко и т.д. Действительно, есть ограничители. Я тоже знакома с работами, в которых это было показано, и сейчас, по-моему, они продолжают интенсивно вестись, в том числе в лаборатории на кафедре ВНД, Инга Игоревна Полетаева с сотрудниками в своих экспериментах селектируют мышей на вес мозга, на повышение-понижение тревожности, смотрят, как это отражается на их когнитивных способностях. Здесь всегда есть линейка возможностей, в пределах которой исследователи достаточно быстро упираются в некий ограничитель. Как мне кажется, развитие когнитивных способностей получается энергетически достаточно тяжелым. Здесь интересное поле для исследования. Что касается конкретно нашей гипотезы, пока не нашлись генетики нам в помощь, а мы очень надеемся, что генетики найдутся.
 
Что мы пытаемся делать своими силами: когда я говорю, что у таких-то мышек проявляются такие-то фрагменты стереотипов,  у таких-то – другие, это не означает, что в их поведении нет других дремлющих фрагментов. Может быть, их удалось бы “расколдовать”. Мне кажется, это в рамках того, о чем вы сейчас говорили. Возможно, что “расколдовать” эти дремлющие фрагменты стереотипов могло бы помочь воздействие на процесс торможения-возбуждения. Сегодня как раз на конференции по сравнительной психологии Инга Игоревна и ее соавторы докладывали о воздействии этанола.  Выпил -  и стало лучше. У мышки под действием этанола растормаживаются некоторые способности. Возможно, что некие (не обязательно этанол) вещества , которые мы с помощью фармакологов и физиологов пытаемся найти, помогут нам подействовать на наших конкретных мышек. И тогда мы будем наблюдать у них проявление не одного фрагмента - скажем, протягивание лапок, - а двух или трех. Опять-таки, это только гипотеза, но это будет означать, что у них есть такие фрагменты, которые существуют, они у них закодированы, но нет условий для их включения.
Я повторяю, что я здесь говорю только о гипотезе, моя задача пока достаточно скромная. Если я могу уверенно рассуждать о разных данных, чтобы  по возможности интересно рассказать вам о культурных традициях у животных, то все, что касается наших экспериментальных данных, пока еще находится на начальном этапе.
 
Борис Долгин: Спасибо большое.
Обсудить
Добавить комментарий
Комментарии (0)